Abstrakt: Česká republika je ve světě paleontologie proslulá zejména svými prvohorními zkamenělinami trilobitů a dalších bezobratlých živočichů z oblasti tzv. Barrandienu. Rovněž pozůstatky pleistocenních savců a pravěkého člověka z tzv. období lovců mamutů jsou známé a některé lokality patří dokonce ke světově významným (např. Dolní Věstonice na Jižní Moravě, proslavené mj. keramickou figurkou Věstonické Venuše z doby před asi 25 až 29 tisíciletími). Podstatně méně četné a z globálního pohledu nepříliš významné jsou pak objevy druhohorních neptačích dinosaurů na území současné České republiky. Přesto došlo k prvním objevům tohoto druhu již v poslední čtvrtině 19. století a v současnosti známe pozůstatky neptačích dinosaurů či jejich blízkých příbuzných (ať ve formě ichnofosilií či kosterních nálezů) již ze všech period druhohorní éry – tedy z období triasu, jury i křídy. Ne všechny jsou zcela jednoznačně řazeny k populární skupině Dinosauria (Owen, 1842), minimálně u dvou z nich však o jejich systematické příslušnosti nepanují významnější pochyby. Tato práce stručně mapuje všechny dosud učiněné objevy zejména tzv. neptačích dinosaurů a poskytuje tak přehled historie jejich objevů na území České republiky v průběhu posledního bezmála půldruhého století (1878 – 2024).
Česká republika se v současné době nemůže chlubit rozsáhlou sbírkou fosilií obratlovců z nadřádu Dinosauria, přesto již k roku 2024 známe přibližně šest fosilních exemplářů, které můžeme s určitou mírou nejistoty do této skupiny zařadit. Náš stát neoplývá větším rozsahem vhodných druhohorních sedimentů terestrického nebo limnického původu a zvláště trias a jura skýtá jen velmi omezený rozsah uloženin (Chlupáč, 2002). Díky velkému geografickému rozšíření a výraznému časovému rozpětí existence této skupiny však byly jejich fosilie na několika místech v rámci současného geografického území naší republiky objeveny. Absenci většího množství dinosauřích fosilií na našem území lze vysvětlit jednak tím, že povrchová eroze odstranila většinu druhohorních terestrických sedimentů stejně jako faktem, že většinu našeho dnešního geografického území v období křídy pokrývalo moře, ve kterém se až na vzácné výjimky mohla dochovat pouze marinní fauna (Roček, 2002). Zejména jurské sedimenty jsou na našem území velmi vzácné a soustředí se zejména do podpovrchových výskytů na jižní Moravě (Pálava, okolí Brna – Hády, Slatina, Olomučany, ad.; ve všech případech jde o povrchové výskyty), dále pak omezené výskyty jury (geologické stupně callov až oxford) na Šluknovsku podél lužické poruchy (Brtníky, Doubice, Krásná Lípa a jinde).
Mezi významnější lokality pak patří zejména vrch Kotouč u severomoravského Štramberka (lokalita světového významu) a Pavlovské vrchy, v obou případech jde ale o marinní vrstvy světlých vápenců (Košťák et al., 2011; str. 72–75). V současnosti představuje prokazatelný vzorek dinosauřích fosilií z Česka pouze několik kosterních elementů, jeden zub a několik otisků stop. Další ichnofosilie (pravděpodobně tři až čtyři triasové otisky stop dinosauromorfů z lomu U Devíti křížů) byly již studovány nebo jsou v současné době ve stadiu revize (Mikuláš et al., 2019; str. 84). Některé fosilní fragmenty, popsané již před více než stoletím jako dinosauří Antonínem Fričem, byly později revidovány jako pozůstatky nedinosauřích archosaurů, v posledních letech je však novější histologický výzkum paleontolog Borise Ekrta z Národního muzea (rozbor struktury fosilních kostí, nepublikovaný výzkum, prezentovaný v médiích v roce 2011 – webový odkaz na konci práce) opět zařadila mezi potenciální dinosauromorfy a pravděpodobně přímo mezi dinosaury.
Profesor Antonín Frič popsal v průběhu své kariéry dva taxony, které by mohly být zařazeny mezi neptačí dinosaury. Je jím Procerosaurus exogyrarum, popsaný roku 1878 od Holubic u Kralup nad Vltavou a Albisaurus scutifer, jehož fosilní materiál popsal Frič roku 1905 od Srnojed u Pardubic. První zmíněný exemplář, popsaný původně Fričem jako Iguanodon ? Exogirarum (nejprve chybně s měkkým „i“) byl objeven amatérským sběratelem ze Slaného. Nález představuje část kosti končetiny, kterou Frič určil jako možný výlitek holenní kosti ornitopodního dinosaura iguanodona (Niedźwiedzki, 2011). V té době byli právě iguanodoni jedni z mála lépe prozkoumaných evropských dinosaurů (známí zejména z Anglie, v belgickém Bernissartu byli objeveni až roku 1878), nejspíš proto se Frič, korespondující si s britským paleontologem Harry G. Seeleym, uchýlil k tomuto zařazení. Dnes datujeme tento nález do doby pozdního cenomanu (jedná se o korycanské vrstvy perucko-korycanského souvrství), jeho stáří tedy činí asi 95 až 94 milionů let. K druhu Iguanodon bernissartensis se tento exemplář samozřejmě neřadí, o čemž svědčí jak rozdíl v geologickém stáří (iguanodoni žili v období geologického stupně barrem až apt, asi před 126 až 122 miliony let), tak i ve velikosti – dospělý iguanodon mohl dosahovat hmotnosti přes 8 tun (Benson et al., 2014).
Na omyl upozornil Friče francouzský paleontolog belgického původu Louis Antoine Marie Joséph Dollo (1857–1931), proslavený výzkumem bernissartských iguanodonů. Na základě jeho informací Frič v roce 1905 změnil rodové jméno dinosaura na Procerosaurus, druhové pak na exogyrarum. Důvodem je, že dané slovo označuje genitiv množného čísla fosilního mlže rodu Exogyra, proto Frič správně opravil původně chybné druhové jméno „exogirarum“ (Fritsch, 1905a). Ukázalo se však, že rodové jméno Procerosaurus již bylo použito o tři roky dříve německým paleontologem Friedrichem von Huenem (1875–1969), který takto označil fosilie triasového plaza tanystrofea. Dnes je tedy Procerosaurus mladším synonymem rodu Tanystropheus (von Huene, 1902). Také rodové jméno možná prvního v Čechách objeveného dinosaura je tedy podle zákonitostí zoologické nomenklatury neplatné. V průběhu dalších desetiletí byl tento taxon poněkud pozapomenut. Vzhledem k absenci znaků, které by jej bezpečně odlišovaly od jiných křídových plazů, je dnes považován za pochybné vědecké jméno (nomen dubium). V roce 2000 stanovil nové rodové jméno Ponerosteus americký nezávislý badatel George Olshevsky (nar. 1946). Název pochází z řečtiny a znamená doslova „špatná/bezcenná kost“ (poneros – „špatný“, „bezcenný“ a osteon – „kost“). Olshevsky tak chtěl vystihnout podstatu fosilie, která patří dle jeho názoru k vůbec nejhůře zachovaným typovým exemplářům mezi dinosauřími taxony (Olshevsky, 2000).
Druhý Fričův domnělý dinosaurus byl objeven roku 1893 u na břehu Labe u Srnojed nedaleko Pardubic. Zkamenělé fragmenty, získané profesorem mineralogie a geologie Jaroslavem Jiljí Jahnem (1865–1934) popsal Frič pod názvem Iguanodon albinus, opět je tedy nesprávně přisuzoval ornitopodnímu dinosaurovi iguanodonovi. V roce 1905 pak svůj omyl poznal a stanovil nové rodové jméno Albisaurus. Vcelku zbytečně a proti pravidlům zoologické nomenklatury změnil také druhové jméno, takže nový taxon měl podobu Albisaurus scutifer (prioritu má nicméně A. albinus, protože tak byl popsán typový materiál, na kterém je založen i A. scutifer). Rodové jméno znamená v překladu „ještěr od (řeky) Labe“, protože fosilie byly objeveny právě na odkrytém břehu této řeky. Druhové albinus pak znamená „bílý“, podle Bílého Labe (Fritsch, 1905b). Donedávna se na tento fosilní materiál pohlíželo jako na nepříliš dobře identifikovatelné pozůstatky jakéhosi nedinosauřího archosaura (Brinkmann, 1988). Tyto fosilie byly považovány také za pozůstatky druhohorních aligatoroidních krokodýlů. Objevil se rovněž názor, že kostní pláty, podobné osteodermům tyreofor („obrněných dinosaurů“, patří sem ankylosauři a stegosauři) by mohly nasvědčovat původu albisaura právě z této skupiny. Vzhledem k nízké kvalitě dochování fosilie je však bližší zařazení prakticky nemožné (Frič, 1895).
V roce 2010 objevil paleontolog Radek Mikuláš (Geologický ústav AV ČR) druhý otisk fosilní stopy neptačího dinosaura na našem území, což vedlo ke snaze definitivně rozluštit tajemství Fričových „dinosauřích fosilií“. Paleontolog Boris Ekrt a jeho kolegové z Národního muzea v Praze se rozhodli vyřešit spor o původu Fričových fragmentů, které byly popsány jako Albisaurus albinus a Procerosaurus (Ponerosteus) exogyrarum. Po Fričově smrti v roce 1913 se totiž postupně prosadil již zmíněný názor, že se o zkameněliny dinosaurů nejednalo a šlo nejspíš o pozůstatky jiných druhohorních plazů. Pomoci měly relativně nové technologie výzkumu. Boris Ekrt proto zhotovil drobné výbrusy ze zkamenělin od Holubic i Srnojed a z malých vzorků získal plátky o tloušťce pouhých tří desetin milimetru. Mikroskopický výzkum výbrusů za procházejícího světla odhalil v obou vzorcích poměrně hustou síť cévek, tzv. Haversova systému (formálně nepublikovaná informace, oznámená na webu iRozhlas 25. 6. 2011).
Taková struktura je přitom typická spíše pro kosti teplokrevných obratlovců s vyšší mírou aktivity metabolismu – tedy zejména pro ptáky a savce. V období druhohorní éry (resp. na počátku pozdní křídy) to pak byli kromě starobylých skupin drobných savců a primitivních ptáků zejména neptačí dinosauři. Právě vzhledem k velikosti a vnitřní stavbě fosilních kostí se nyní zdá být pravděpodobné, že se skutečně jedná o pozůstatky dinosaurů. Křídoví savci ani ptáci v této době nedosahovali odpovídajících rozměrů, aby zmíněné fragmenty mohly patřit jim (např. Hu et al., 2005). Nejedná se ale o bezpečný indikátor příslušnosti k některé ze skupin „vyšších“ obratlovců, protože Haversův systém je podstatně rozšířenějším znakem, než by se mohlo zdát. Podobná struktura kosti se vyskytuje dokonce i u některých křídových mořských plazů a teoreticky by snad fosilie mohly patřit i jim, není to ale příliš pravděpodobné (např. Chinsamy, 1995). Pro potvrzení zařazení těchto zkamenělin do skupiny Dinosauria by nicméně bylo třeba podstatně víc fosilních dokladů (Madzia, ústní informace, 2014).
Zatím není definitivně prokázáno, zda obě fosilie skutečně patřily neptačím dinosaurům a nikoliv třeba velkým ptakoještěrům nebo jiným obratlovcům, jejich příslušnost k taxonu Dinosauria je ale poměrně pravděpodobná. Fosilie z Holubic (NAMU Ob 40) pochází ze sedimentů perucko-korycanského souvrství a má stáří kolem 95 milionů let (geologický věk cenoman), exemplář od Srnojed z březenského souvrství (NAMU Ob 8), jehož stáří činí asi 90 až 84 milionu let (geologické věky turon až santon). Obě fosilie tedy pocházejí z období svrchní křídy (Weishampel et al., 2004). Jak už bylo nicméně uvedeno, samotná přítomnost Haversova systému u fosilie tohoto stáří ještě automaticky nedokazuje její „dinosauří“ původ. S novými technologiemi a metodami výzkumu by snad v budoucnu mohlo být v této věci uděláno více jasno, zatím se však musíme spokojit s konstatováním, že tyto starší objevy možná představují první nálezy dinosauřích fosilií z našeho území (Madzia, ústní informace, 2016).
První stopa od Červeného Kostelce
První fosilní otisky stop dinosaurů (nebo dinosauromorfů) byly objeveny v pískovcovém lomu U Devíti křížů (na zalesněném návrší „Krákorka“), nacházející se v blízkosti Červeného Kostelce na Náchodsku (v lesích mezi Červeným Kostelcem, Rtyní v Podkrkonoší a údolím řeky Úpy). Tato lokalita v podkrkonošské pánvi svými sedimenty spadá zřejmě do období svrchního triasu a je tak výrazně starší než všechny dosavadní zmíněné nálezy – pravděpodobně se jedná o dobu svrchního triasu (asi před 237 až 201 miliony let). Horniny triasového stáří se na území České republiky vyskytují ve vnitrosudetské pánvi a východní části Podkrkonoší (jiho-jihovýchodně od Trutnova), kde dosahují mocnosti téměř 70 m, a při okrajích vnitrosudetské pánve, kde jsou vyvinuty v mocnosti až 130 m. Celková mocnost odkrytých částí sedimentu v lomu U Devíti křížů dosahuje vlivem denudace asi 15 až 17 metrů (Košťák a kol., 2011; str. 82).
Jedná se o klastické, zejména písčité (psamitické) kontinentální usazeniny tzv. bohdašínského souvrství, převážně světlé kaolinické pískovce a arkózové pískovce s vložkami slepenců. Ukládaly se v prostředích mělkých sezónních jezer, sezónních říčních toků i jako větrem váté (eolické) usazeniny. Polohy slepenců s valouny hornin z podloží (tzv. krystalinika) vznikaly při epizodických událostech krátkodobých přívalových dešťů jako plošné splachy (Košťák et al., 2011, str. 81). Pískovce mívají na svých vrstevních plochách často zachované čeřiny a byly objeveny také stopy dešťových kapek, dále bahenní, resp. písečné „sopečky“ a snad i otisky sladkovodních hydromedúz (Chlupáč a kol., 2002; str. 242). Předpokládá se, že tyto sedimenty pocházejí z období spodního až středního/svrchního triasu (Mikuláš et al., 2019, str. 84).
V polovině 90. let zde byla objevena tříprstá stopa menšího teropodního dinosaura (nebo dinosauromorfa) o délce 14 a šířce 18 centimetrů. Patřila zřejmě menšímu teropodovi, vzdáleně příbuznému rodu Coelophysis. Někdy bývá řazena do ichnorodu Eubrontes a vytvořil ji menší tříprstý plaz o celkové délce asi 2 až 3 metry. Tento poměrně starobylý dinosaurus (nebo dinosauromorf) obýval oblasti severovýchodních Čech v době pozdního triasu, když zde panovalo velmi horké a suché, v podstatě polopouštní podnebí. V dané době se naše území nacházelo na místě dnešní severní Afriky, zhruba tam, kde je nyní pouštní oblast Libye. Podle toho také vypadala tamní krajina – polopouštní až pouštní reliéf s písečnými dunami a naprostým minimem vegetace (Košťák a Mazuch, 2010). Nad pouští vály monzunové větry a pravidelně se nad ní vyskytovaly silné průtrže mračen. Po těch nejspíš zůstávaly v terénních sníženinách malé vodní nádrže, představující dočasný zdroj vody pro dinosaury i jiné živočichy z okolí. Zde potom zvířata přebývala a živila se víceméně jen dočasně rostoucí vegetací, například (paleontologicky doloženými) jemnými plavuněmi.
V bahnitých okrajích těchto vodních ploch pak dinosauři zanechávali otisky svých stop, z nichž dvě se k roku 2021 podařilo bezpečně identifikovat. Celkem byly objeveny tři až čtyři stopy potenciálních dinosauromorfů a několik dalších, které však mohou představovat otisky vzniklé jiným způsobem, nejspíše (byť nepravděpodobnými) mechanickými procesy (Mikuláš et al., 2019, str. 84). Roli v jejich dochování sehrálo pravděpodobně horké podnebí, které periodické vodní nádrže rychle vysušilo a z měkkého bláta vytvořilo pevnou půdu. Horkem ztvrdlé stopy pak byly dalšími vrstvami navátého písku pohřbeny a mohly postupně fosilizovat.
První otisk stopy již zmíněného teropoda ve skutečnosti ještě dinosauří ichnofosilií být nemusel. Vzhledem k tomu, že není přesně známé geologické stáří nálezu, nemůžeme si být jisti, zda šlo o pravého teropodního dinosaura nebo spíše ještě vývojově bazálnější formu skupiny Dinosauromorpha (Madzia, D., ústní informace). Nález byl učiněn dělníky v lomu, kteří na jedné z odlomených pískovcových desek tříprstou stopu objevili. Na ichnofosilii upozornili vědce z Českého geologického ústavu, kteří ji později identifikovali jako údajný otisk stopy prvního českého teropodního dinosaura. O stopě pojednal oficiálně geolog Jaroslav Zajíc z Geologického ústavu AV ČR v periodiku Journal of the Czech Geological Society z roku 1998 (Zajíc, 1998; str. 273-275). Stopa byla přisouzena teropodovi z příbuzenstva skupiny Coelurosauria, což je ale ve světle současných poznatků velmi nepravděpodobné zařazení. Nejstarší identifikovaní célurosauři (například tyranosauroid druhu Kileskus aristotocus) jsou totiž známí až z období střední jury, žili asi před 170 až 165 miliony let (Averianov et al., 2019). Pokud se skutečně jednalo o teropodního dinosaura, pak šlo nejspíš o podstatně bazálnější (vývojově primitivnější) formu, snad z příbuzenstva kladu Coelophysoidea.
Dle původního závěru se mělo nejspíše jednat o zástupce plazopánvých teropodních dinosaurů, příbuzného například severoamerickému druhu Coelophysis bauri. Původce stopy mohl být ve svém triasovém ekosystému menším dravcem, který zřejmě lovil malé obratlovce (včetně jiných dinosaurů). Nemuselo se ale nutně jednat o dravce, protože rané formy teropodů byly v některých případech všežravé nebo dokonce býložravé (Zanno et al., 2010). Stopa je dobře viditelná, i když není příliš dobře zachovaná – chybí například část levého a prostředního prstu. Objev je nicméně významný tím, že se jedná možná o vůbec první průkazný doklad o přítomnosti neptačích dinosaurů v našich dnešních geografických hranicích. O století starší Fričovy objevy zůstávají stále kontroverzní, proto prioritu v tomto ohledu může mít právě zmíněná stopa.
Vědecký název zpočátku nebyl stanoven, materiál není diagnostický (někdy však bývá přirovnáván k rozšířenému ichnotaxonu Eubrontes). Populární přezdívku nález rovněž nemá, je o něm obvykle referováno pouze jako o „(první) stopě českého dinosaura“. Ve své práci o moravském teropodovi však D. Madzia zařazení původce stopy mezi célurosaury zpochybňuje. Uvádí, že tříprsté stopy jsou plesiomorfií (primitivním vývojovým znakem, odvozeným od společného předka) u dinosaurů a u dinosauromorfů (tedy nejbližších vývojových příbuzných „pravých“ dinosaurů) se vyvinuly nejpozději v raném středním triasu. Vzhledem k tomu, že neznáme přesné stáří vrstev svrchní části bohdašínského souvrství, nemůžeme si být jisti, zda jde skutečně o dinosauří stopy nebo zda nemohou patřit spíše některým z jejich blízkých příbuzných (Madzia, 2014; str. 855). Další otisky stop dinosauromorfů, objevené na stejné lokalitě, by měly být podrobeny výzkumu v dohledné době (Mikuláš et al., 2019, str. 84-85).
Podobné fosilní otisky stop známe také z území sousedního Slovenska. První stopy dinosaurů byly u našich východních sousedů objeveny a roku 1976 popsány Jozefem Michalíkem (představují tedy vůbec první objevené fosilie dinosaurů na území někdejší ČSSR). Jednalo se o tři tridaktylní (tříprsté) otisky, zachované na pískovcové desce (dnes kat. č. Z 14 296 – paratyp a Z 14 297 – holotyp; Slovenské Národní Muzeum, Bratislava). Michalík je v roce 1976 pojmenoval jako Coelurosaurichnus tatricus, čímž zároveň vyjádřil mínění, že šlo o teropoda podobného severoamerickému druhu Coelophysis bauri. V roce 1998 však stejný paleontolog spolu s dalším slovenským vědcem Martinem Kundrátem přisoudili stopy ichnotaxonu Eubrontes (Niedźwiedzki, 2011). Pod tímto názvem jsou označovány stopy menších až středně velkých teropodů, známé zejména ze spodnojurských vrstev Severní Ameriky, Evropy a Jižní Afriky. Poprvé je popsal americký přírodovědec Edward Hitchcock již v roce 1845, považoval je však za stopy vytvořené velkými předvěkými ptáky (Hitchcock, 1845).
Z polsko-slovenského pomezí přišly další objevy v září roku 2004, kdy byly nejprve odkryty tři dinosauří otisky v polské lokalitě Czerwone Żlebky a pak v letech 2006 a 2007, kdy cílené terénní expedice v západních Tatrách na obou stranách hranice vynesly na povrch další nálezy. V místních dobře odhalených profilech souvrství Tomanová vědci objevili zkamenělé stopy teropodů (podobné ichnorodům Kayentapus, Anchisauripus a Grallator) i možných ptakopánvých dinosaurů (Anomoepus a snad i Moyenisauropus). Objeveny však byly také velké oválné a kruhovité struktury, představující pravděpodobně stopy sauropodomorfů, a rovněž velká tříprstá stopa mohutného teropoda o délce 45 cm. Vzhledem ke geologickému stáří nálezů jde o významné objevy, protože kosterní fosilní pozůstatky dinosaurů z tohoto období jsou poměrně vzácné. Stáří zmíněného souvrství je zřejmě pozdně triasové, neboť bylo datováno do geologických stupňů nor až rét, přesněji od konce noru až do úplného konce triasu na přelomu rétu a hettangu. Dinosauři na polsko-slovenském pomezí tedy žili v době před asi 208 až 201 miliony let (např. Hüsing et al.; 2011). Stopy v počtu dvaceti exemplářů přitom představují asi sedm různých morfotypů. Jak vyplývá ze studie publikované v roce 2011, stopy ze západních Tater jsou dobře srovnatelné se svrchnotriasovou, ale také spodnojurskou ichnofaunou jiných lokalit, včetně lokality U Devíti křížů (Niedźwiedzki, 2011). Na území Polska jsou dinosauří stopy nesrovnatelně početnější a jejich pouhý výčet by přesahoval možnosti této práce, vraťme se tedy k území České republiky.
Druhá stopa od Červeného Kostelce
Také druhá objevená dinosauří stopa pochází z lomu U Devíti křížů v severovýchodních Čechách a patřila zřejmě jinému druhu dinosaura. V sobotu 23. dubna 2011 se konalo slavnostní odhalení stopy v Botanické zahradě hlavního města Prahy, protože právě tam byla geologem a paleontologem Radkem Mikulášem nalezena. Objev nové stopy, která byla na toto místo převezena coby součást dlažby pro místní chodníky, nebyl zcela náhodný, a to na rozdíl od toho prvního. R. Mikuláš předpokládal existenci dalších ichnofosilií a systematicky procházel místa, na která byly dříve převezeny pískovcové desky z lomu U Devíti křížů. Ještě před hlavním objevem několik pravděpodobných otisků stop jakýchsi dinosauromorfů identifikoval, nejvýznamnější byl však až jeden výrazný tridaktylní (trojprstý) otisk z pískovcové desky chodníku v botanické zahradě v pražské Tróji (Mikuláš et al., 2019, str. 84) K jeho objevu došlo již na podzim roku 2010, dne 3. listopadu pak byla stopa z původního umístění vyproštěna a odvezena k bližšímu prozkoumání.
Tvar stopy naznačuje, že by mělo jít o ichnotaxon Anomoepus, který představuje skupinu býložravých či všežravých ptakopánvých dinosaurů (možná ornitopodů), žijících na přelomu triasu a jury (Olsen a Rainforth, 2003). Ichnotaxon Anomoepus byl popsán z východu Spojených států amerických již v roce 1848 (Hitchcock, 1848), od té doby však byly otisky stop tohoto dinosaura objeveny na mnoha místech světa, a to včetně Východní Evropy. Fosilní otisk stopy dinosaura od Červeného Kostelce je asi 20,5 cm široký a 20 cm dlouhý, což odpovídá celkové délce těla jejího původce zhruba 2,5 metru a výšce v kyčlích kolem 90 cm. Hmotnost dinosaura pak dle odhadů činila asi 10 až 20 kilogramů. Jednalo se tedy o malého býložravce nebo všežravce, o kterém ale nemáme žádné podrobnější informace. Původce druhého nálezu od Červeného Kostelce žil dle zatím publikovaných odhadů zhruba v době před 220 až 210 miliony let, tedy ve střední části svrchního triasu (datace ale není jistá). Odhalení stopy proběhlo za velkého mediálního ohlasu v dubnu 2011 a její originál byl poté vystaven v Chlupáčově muzeu historie Země na pražském Albertově. Na výzkumu stopy se podíleli paleontologové Martin Košťák a Martin Mazuch z Ústavu geologie a paleontologie PřF UK (viz odkaz na web Českého rozhlasu).
Dosud jediným relativně dobře prozkoumaným a bezpečně identifikovaným fosilním zástupcem skupiny Dinosauria na našem území je exemplář, objevený nedaleko obce Nová Lhota (Mezholezy) u Kutné Hory. Objev učinil na jaře roku 2003 amatérský sběratel fosilií MUDr. Michal Moučka, který na zkamenělinu náhodně narazil v pískovcovém lomu nedaleko zmíněných Mezholez u Kutné Hory (severně od obce Nová Lhota). Nálezce zde původně sbíral fosilie bezobratlých mořských živočichů, kterých bylo v těchto příbřežních sedimentech větší množství. Poté však jeho pozornost upoutal kousek zkamenělé kosti z dolní končetiny, vyčnívající z horniny. MUDr. Moučka posléze odnesl fosilii do pražského Ústavu geologie a paleontologie na Albertově, kde byl nález později identifikován jako první prokazatelný kosterní pozůstatek zástupce skupiny Dinosauria na našem území (M. Moučka, ústí informace z r. 2018). Nález měl podobu zhruba 40 cm dlouhé levé kosti stehenní a několika dalších neidentifikovatelných kůstek z dolní končetiny. Jak vyplynulo z následujícího výzkumu, kost patřila poměrně malému, jen asi 3 až 4 metry dlouhému ornitopodnímu dinosaurovi (Fejfar et al., 2005).
Burianosaurus byl podle původních domněnek jakousi menší obdobou vzdáleně příbuzného (avšak geologicky mnohem staršího) rodu Iguanodon (Carpenter a Ishida, 2010). Dinosaurus od Kutné Hory žil zhruba před 95 miliony let v období svrchní křídy (pozdní cenoman). Zachovaná kost vykazuje některé podobnosti s kostmi spodnokřídových iguanodontidů, spíše než s fosiliemi svrchnokřídových zástupců této skupiny, známých například z Francie. Primitivní znaky také poukazují na to, že český dinosaurus patřil k bazálním (málo vývojově pokročilým) zástupcům skupiny Iguanodontia. Rozhodně tak nešlo například o nějaký nový druh rodu Iguanodon, jak z mnoha dobových populárních článků mohlo vyplývat (D. Madzia, písemná informace). Dnes víme, že se jednalo o samostatný rod a druh poměrně primitivního ornitopodního dinosaura, který byl v roce 2017 formálně popsán a pojmenován jako Burianosaurus augustai. Jméno je poctou výtvarníkovi Zdeňku Burianovi (1905–1981) a paleontologovi Josefu Augustovi (1903–1968) za jejich společný přínos pro popularizaci paleontologie v někdejším Československu (Madzia et al., 2017).
V době existence burianosaura leželo území našeho státu z větší části pod hladinou mělkého moře, pouze místy z něj vyčnívaly pásy ostrůvků. Tyto ostrovní soustavy se vyskytovaly i v období cenomanu (přelom spodní a svrchní křídy) a právě v této době putovaly po našem území skupinky malých, ostrovních forem ornitopodů, menších příbuzných populárních druhů ze západní Evropy a Severní Ameriky. Klasičtí iguanodoni však dosahovali až trojnásobné velikosti a většinou se také vyskytovali o několik desítek milionů let dříve. Stehenní kost ornitopoda od Mezholez dosahuje s délkou přibližně 40 cm pouze kolem 40 % velikosti stejné kosti u druhu Iguanodon bernissartensis (Paul, 2008), teoreticky však mohlo jít o dosud ne plně dospělého a tedy stále rostoucího jedince. Burianosaurus měřil podle hrubých odhadů asi 3 až 4 metry na délku, vážil až několik stovek kilogramů a živil se nejspíše spásáním nízké rostlinné vegetace. Předpokládá se, že do jídelníčku zahrnoval zejména slanomilnou jehličinu druhu Frenelopsis alata, dobře známou z dřívějších paleontologických výzkumů lokalit v rámci perucko-korycanské souvrství (Fejfar et al., 2005; str. 299). Fosilie dinosaura byly objeveny v typických sedimentech někdejších písečných pláží, prostoupených horizonty obsahujícími fosilie měkkýšů a rudistů. Tyto sedimenty nejspíš vznikly na jižních svazích někdejšího středoevropského souostroví.
Burianosaurus zřejmě obýval menší soustavu ostrovů, které se nacházely severně od místa nálezu, dnes v blízkosti měst Kolín, Kutná Hora a Čáslav. Mohl však žít také na jižně položeném, mnohem větším území tzv. Rýnsko-českého ostrova (masívu). K nálezu došlo v místě mořského kanálu mezi dvojicí větších ostrovů s velmi nepravidelně členěným pobřežím. Velmi dobrý stav zachování stehenní kosti (hlavice stehenní kosti stále vykazuje mineralizované útvary, sledující průběh šlach) naznačuje, že pohřbení proběhlo velmi rychle. Přesto nese kost stopy po okusování žraloky a snad i dalšími mořskými predátory (možná primitivními mosasauridy, ačkoliv na život v moři plně adaptované formy z této doby ještě neznáme (Smith et al., 2019)). Ornitopod byl tedy před pohřbením a následnou fosilizací nejspíš mršinou, splavenou do moře (Fejfar et al., 2005; str. 296). Paleontologové dále předpokládají, že na uložení fosilií se podílela extrémně silná bouře, která měla na mořskou hladinu podobný efekt, jako vlna cunami. Nasvědčuje tomu sedimentologický rozbor, který odhalil přítomnost valounů rul z podložního krystalinika, dále objev fosilních schránek ústřic a rudistů i trsů koloniálních korálů v někdejším jemném písku pláží. Plovoucí mršina dinosaura tedy mohla být pohřbena díky velmi rychlé a dynamické bouři, jež zanesla zbytky těla na písečnou pláž a pohřbila ji pod vrstvami písku (Košťák a Mazuch, 2010; str. 432-435). Jedná se o velmi šťastnou okolnost, protože se dá předpokládat, že za poměrně krátkou dobu by již tělo i se zbývající částí kosterního aparátu zcela roznesli mořští mrchožrouti.
V době života dinosaura, přibližně před 95 miliony let, dochází k největšímu známému zdvihu hladiny oceánů, a to zejména vlivem rozpadu jižního superkontinentu Gondwany. Vznik oceánských hřbetů v oblasti oddalování tektonických desek vede ke zdvihu hladiny řádově o desítky metrů. Tato cenomanská transgrese při svém maximálním rozsahu by pokryla vodní plochou až třetinu současné rozlohy pevnin (Dixon et al., 2001; str. 215). Je možné, že globální vzestup hladiny činil dokonce 200 až 300 metrů, což výrazně ovlivnilo biodiverzitu a rozsah tehdejších pobřežních ekosystémů (An, et al.; 2017). Až koncem křídy pak naopak došlo k výraznému poklesu mořské hladiny (Chlupáč et al., 2002; str. 259). Na území Čech se v této době vytváří přímořská deltová a lagunární prostředí, severní část českého masívu se stává mořským dnem. Vzniká také průliv mezi křídovými moři na severozápadě Evropy a teplým oceánem Tethys na jihovýchodě. V prostoru Střední Evropy dominuje jediný pevninský masív v podobě tzv. Rýnsko-českého ostrova (Košťák a Mazuch, 2010).
Hlavní potravou burianosaurů mohly být již zmíněné keřovité jehličnany druhu Frenelopsis alata nebo jinanovité keře rodu Eretmophyllum obtusum, na lokalitě přímo paleontologicky doložené. Zejména Frenelopsis alata s výraznými dužnatými šišticemi, vytvářející monodominantní stanoviště ve slaných močálech, zřejmě představuje jednu z hlavních složek potravy těchto dinosaurů (Fejfar a kol., 2005; str. 299). Ve stejném ekosystému se možná vyskytovali také menší nebo středně velcí teropodní dinosauři, kteří mohli „ostrovní“ iguanodonty lovit. Dokud však neobjevíme jejich fosilie, nic konkrétního o nich vědět nebudeme. To samé platilo také o českém dinosaurovi od Kutné Hory, jehož pozůstatky se zdály být příliš fragmentární na to, aby umožnily přesnější systematické zařazení. V květnu roku 2005 sice studenti geologie pod vedením Doc. RNDr. Václava Zieglera CSC. objevili v jiném lomu další fragmenty kostí pravděpodobně jiného jedince stejného dinosaura, ani tento nový materiál však v přesnější klasifikaci nepomohl (Ziegler, V.; ústní informace z roku 2020). Teprve vědecká studie vydaná roku 2017 taxonomii dinosaura poněkud vyjasnila. Jedná se pravděpodobně o bazálního (vývojově primitivního) ornitopoda, příbuzného evropským rhabdodontidům (Madzia et al., 2017).
Je téměř jisté, že se jednalo o dospělého nebo téměř dospělého jedince, o čemž svědčí histologická struktura kosti s plně adultní podobou lamelární histologie kosti s Haversovým cévním systémem (Fejfar a kol., 2005; str. 299). Systematická pozice burianosaura byla až do publikování práce Daniela Madzii a jeho kolegů v roce 2017 nejasná (Madzia et al., 2017). V původní popisné studii byl tento taxon označen jako cf. Iguanodontidae gen. et sp. indet. (taxonomicky neurčitelný zástupce čeledi Iguanodontidae). Podle předběžné analýzy Daniela Madzii se však mohlo jednat spíše o bazálního zástupce kladu Styracosterna. Zdál se tedy být pokročilejší (vývojově blíže příbuzný hadrosauridům) než třeba evropští zástupci kladu Rhabdodontidae, ale zároveň bazálnější (vývojově méně pokročilý) než rod Iguanodon. Stehenní kost vykazuje anatomické znaky, které se vyskytují napříč kladem Iguanodontia a bylo tak třeba dalšího studia k přesnějšímu zařazení tohoto ornitopoda (D. Madzia, soukromá písemná informace z roku 2015). Je zajímavé, že se v případě burianosaura jedná dosud prakticky o jedinou kontinentální fosilii suchozemského obratlovce z období cenomanu ve střední Evropě severně od „alpské“ Tethydy (Csiki-Sava et al., 2015). Kosterní materiál druhu Burianosaurus augustai, neboli „dinosaura od Kutné Hory“, zůstává i v současné době nejlepším dokladem o přítomnosti nadřádu Dinosauria na našem dnešním geografickém území.
Zatím posledním pozůstatkem dinosaura, objeveným v České republice, je jediný izolovaný zub jurského teropoda, popsaný Danielem Madziou z Institutu paleobiologie Polské akademie věd (tehdy studentem Masarykovy univerzity v Brně). Tento „objev“ (či přesněji opravená klasifikace již dříve objeveného fosilního zubu) byl rovněž zčásti dílem náhody. V roce 2012 obhájil D. Madzia bakalářskou práci s názvem „První fosilní materiál jurského teropodního dinosaura z České republiky“ (Madzia, 2012), ve které popisuje první rozeznaný zub této skupiny z našeho území (kat. ozn. IGS-MJ-0001). Ještě téhož roku zaslal autor anglickou verzi studie do periodika Acta Palaeontologica Polonica, kde byla roku 2013 přijata jako akceptovaný rukopis a následně publikována v prosinci roku 2014 (Madzia, 2014). Zifodontní archosauří zub byl označen německým štítkem s nápisem „Teleosaurus (Zahn), Ein Meereskrokodil, Ob. Jura. Schwedenschanze“ (Madzia, 2014).
Původně byl tedy fosilní zub připisován jurskému krokodyliformovi (mořskému příbuznému dnešních krokodýlů) ze skupiny Thalattosuchia, konkrétně pak evropskému rodu Teleosaurus, formálně popsanému již ve 20. letech 19. století (Lamoroux, 1820). K objevu zubu došlo nepochybně již před koncem druhé světové války, jinak by popisek nebyl německý (exemplář musel být původně uložen v budově brněnské Německé techniky, která zanikla roku 1945). Více se o historii nálezu v dostupné literatuře nepodařilo zjistit (Madzia, 2012). Lokalita Švédské šance (Brno-Slatina) je tvořena zejména karbonáty z období svrchní jury a jde o sedimenty mořského původu. Zub je nepochybně archosauří, o čemž podle autora popisné studie svědčí rozsah jeho báze, boční zploštění zubní korunky a přítomnost vroubků na karinách (Madzia, 2014).
##seznam_reklama##
Zachovaná část zubní korunky měří zhruba 2,5 cm, navazuje na ní i částečně dochovaná báze zubu. Podrobnější výzkum ukázal, že jde s největší pravděpodobností o zub teropodního dinosaura, patřícího mezi bazální tetanury (vývojově primitivní zástupce skupiny Tetanurae). Vzhledem ke geologickému stáří a geografickému výskytu lze předpokládat, že moravský teropod (jak se nálezu začalo neoficiálně přezdívat) byl nejspíš zástupcem čeledi Megalosauridae nebo Sinraptoridae (dnes již převládá spíše jméno Metriacanthosauridae).
Další možností je také příslušnost k čeledi Allosauridae nebo dokonce nadčeledi Tyrannosauroidea. Se současnými technologickými možnostmi výzkumu a omezeným fosilním materiálem však zatím přesnější určení není možné (Madzia, 2014; str. 860). Teropodní dinosaurus od Brna zřejmě obýval ostrovní prostředí severních oblastí Tethydy (dnes jihovýchodní okraj Českého masivu) a pevnina nejspíš nebyla od místa původního nálezu výrazně vzdálená.
Stáří vrstev je svrchnojurské (geologický stupeň oxford, asi před 163 až 157 miliony let). Stanovení přesného stáří moravského teropoda komplikuje fakt, že stratigrafický rozsah karbonátů na Švédských šancích nelze zatím s jistotou přesně stanovit (Madzia, 2014; str. 856). Srovnáním s velikostí zubů a kompletněji zachovaných teropodů lze odvodit, že tento dinosaurus dosahoval délky v rozmezí 4 až 6 metrů. Jednalo se tedy o středně velkého teropoda. Příslušníci této skupiny dosahovali délky až přes 10 metrů a hmotnosti v řádu několika tun, což je příklad rodu Torvosaurus, známého z Portugalska i Spojených států amerických (Hendrickx a Mateus, 2014). Teropod od Brna možná představoval dominantního predátora ve svých ekosystémech a vzhledově se příliš nelišil od lépe známých zástupců skupiny Megalosauridae či Sinraptoridae. K roku 2024 se jedná o zatím poslední prokazatelnou fosilii druhohorního neptačího dinosaura, objevenou na území České republiky.
Další případné objevy tohoto druhu budou spíše dílem šťastné náhody než výsledkem cílených expedic do terénu, přesto se dá očekávat, že se o velkých druhohorních plazech z území České republiky dozvíme v příštích letech a desetiletích více informací (jak ostatně ukazují i nově identifikované fosilie plesiosaurů od Brna (Madzia et al., 2018) a metriorhynchidních krokodylomorfů od Štramberka (Madzia et al., 2021), popsané v posledních letech).
Ačkoliv jsou pozůstatky velkých druhohorních plazů (a zejména pak neptačích dinosaurů) na území České republiky velmi vzácné (alespoň ve srovnání s velkými evropskými zeměmi typu Velké Británie, Německa nebo Francie), podařilo se je zde také objevit. První nálezy tohoto druhu byly dokonce popsány již přírodovědcem Antonínem Fričem v poslední čtvrtině 19. století, k dalším pak dochází i na počátku nového tisíciletí. Jde sice spíše o fragmentární materiál, nechybí zde ale objevy v taxonomicky i geochronologicky širokém spektru. Kromě četných pozůstatků mořských plesiosaurů byly zatím objeveny také dvě fosilie mosasauroidů, zřejmě dvě fosilie ptakoještěrů (Averianov a Ekrt, 2015) a celkem asi šest nálezů, které lze potenciálně přiřadit skupině Dinosauria. Ty pravděpodobně pochází ze všech tří period druhohorní éry, ať už jde o triasové ichnofosilie od Červeného Kostelce, jurský zub teropoda od Brna či křídové zkameněliny ornitopoda od Kutné Hory a zároveň nedávno revidované Fričovy nálezy. Geologický záznam neptačích dinosaurů na našem území představuje pravděpodobně časové rozpětí přes 120 milionů let (nejstarší stopy od Červeného Kostelce možná 210 milionů let, nejmladší nález kosterních fragmentů od Srnojed přibližně 88 milionů let). Ukazuje se tedy, že ačkoliv jsou tyto objevy spíše dílem náhody a ani následný systematický průzkum lokalit nemusí vést ke kýženému cíli v podobě odkrytí dalších podobných fosilií, budoucí perspektiva pro objevení dosud neznámých dinosauřích pozůstatků na našem území je poměrně vysoká. Ostatně objevy množství fosilního materiálu, který je možné přiřadit ke skupině Dinosauria, v poslední době výrazně přibývají i v okolních středoevropských státech (např. Czepińsky a Madzia; 2024). Česká republika se samozřejmě nikdy nezařadí mezi státy dinosauřími fosiliemi nejbohatší, dá se ale s trochou optimismu očekávat, že alespoň skromný diagnostický materiál od druhohorních neptačích dinosaurů bude v průběhu následujících desetiletí získán.
Tabulka objevů potenciálních i prokazatelných neptačích dinosaurů na našem území (k roku 2024)
|
Rok objevu či jeho oznámení (resp. popisu) |
Místo objevu/lokalizace materiálu |
Geologické stáří |
Zařazení a stručný popis |
|
1878 |
Holubice u Kralup nad Vltavou |
Svrchní křída (asi 95 Ma) |
„Ponerosteus“ (pův. Procerosaurus) exogyrarum, fosilní fragmenty kostí možného dinosaura. |
|
1893/1905 |
Srnojedy u Pardubic (břeh Labe) |
Svrchní křída (asi 88,5 Ma) |
„Albisaurus scutifer“, fosilní fragmenty kostí možného dinosaura. |
|
Rok 1996 (?) |
Lom U Devíti křížů (Červený Kostelec) |
Svrchní trias (asi 210 Ma)? |
Menší dinosauromorf (možná raný dinosaurus), otisk stopy (podobná ichnotaxonu Eubrontes). |
|
2003 |
Miskovice-Mezholezy u Kutné Hory (lom) |
Svrchní křída (asi 94 Ma) |
Menší ornitopod z příbuzenstva iguanodontů. Kompletní levý femur a další úlomky. Objeven MUDr. M. Moučkou. |
|
2010/11 |
Lom U Devíti křížů (Červený Kostelec) |
Svrchní trias (asi 210 Ma)? |
Menší ptakopánvý dinosaurus, otisk stopy (podobná ichnotaxonu Anomoepus), objevena R. Mikulášem v Praze-Tróji. |
|
2012/14 |
Švédské šance (Brno- Slatina); objev v depozitáři PřF MU |
Svrchní jura (asi 160 Ma) |
Teropod (možná megalosauroid), objeven jediný zub. Popsán D. Madziou v bakalářské práci (2012) a odborném článku v Acta Palaeontologica Polonica (2014). |
---------
Napsáno pro weby DinosaurusBlog a OSEL.
---------
Abstract: Czech Republic is well known for its Paleozoic trilobite and other invertebrate fossils from the localities belonging to Barrandien, located in central Bohemia. It is also famous for its Pleistocene deposits with a large amount of mammal fossils including those of primeval man from the time of “mammoth hunters”. Some localities even earned worldwide fame and importance (e. g. Dolní Věstonice in southern Moravia, known for its ceramic plastic Venus of Dolní Věstonice). Much less is known about large Mesozoic reptiles and especially dinosaurs from what is now geographical area of the Czech Republic. Despite the fact that first such finds took place already at the end of the 19th century, today we know about a small number of taxa of non-avian dinosaurs (in the form of ichnofossils or skeletal remains) from this country and they come from the Triassic, Jurassic and also Cretaceous strata. Not all of them are yet confidently assigned to the clade Dinosauria (Owen, 1842), but mostly their assignment to this group seems very probable. This work briefly lists all dinosaurian discoveries made so far and thus provides an overview of their scientific history in Czech lands during the last 146 years (from 1878 to 2024).
---------
Literatura
Augusta, J.; Remeš, M. (1947). Úvod do všeobecné paleontologie. Praha, 2. vyd.
Averianov A.; Ekrt, B. (2015). Cretornis hlavaci, Frič 1881 from the Upper Cretaceous of Czech Republic (Pterosauria, Azhdarchoidea). Cretaceous Research. 55: 164–175.
Balbín, B. (1986). Krásy a bohatství České země (Výbor z díla Rozmanitosti z historie Království českého), překlad Helena Businská, Panorama, Praha 1986
Bayer F. (1898). Prodromus českých obratlovců. Praha 1898.
Bayer F. (1903). Dodatky k prodromu českých obratlovců. Praha 1903.
Bayer F. (1905). Katalog českých fossilních obratlovců. Živa 10/1905: 297. Praha 1905.
Bayer, F. (1914). Revise našich ještěrů křídových. Rozpravy České Akademie Císaře Františka Josefa pro Vědy, Slovesnost a Umění. 23 (43): 1–7.
Brinkmann, W. (1988). Zur Fundgeschichte und Systematik der Ornithopoden (Ornithischia, Reptilia) aus der Ober-Kreide von Europa. Documenta Naturae. 45: 1–157.
Carpenter, K.; Ishida, Y. (2010). Early and „Middle“ Cretaceous Iguanodonts in Time and Space. Journal of Iberian Geology. 36 (2): 145–164.
Colbert, E. H. (1984). The Great Dinosaur Hunters and Their Discoveries. Dover Publications 1984.
Czepiński, Ł.; Madzia, D. (2024). Osteology, phylogenetic affinities, and palaeobiogeographic significance of the bizarre ornithischian dinosaur Ajkaceratops kozmai from the Late Cretaceous European archipelago. Zoological Journal. zlae048.
Čech, S.; Prouza, V.; Mikuláš, R.; Souček, M.; Stárková, M.; Rapprich, V.; Gürtlerová, P. (2018). Napříč Broumovským výběžkem. Praha: Česká geologická společnost, 2018. Exkurze České geologické společnosti, 44.
Ekrt, B., Košťák, M., Mazuch, M., Valíček, J., Voigt, S., and Wiese, F. (2001). Short note on new records of late Turonian (Upper Cretaceous) marine reptile remains from the Úpohlavy quarry (NM Bohemia, Czech Republic). Bulletin of Czech Geological Survey. 76: 101–106.
Ekrt, B., Radoň, M. & Dvořák, P. (2012). Znovuobjevení dvou Fričových originálů mořských plazů z české křídy. Zprávy o Geologických Výzkumech v Roce 2011. 45: 117–119.
Fejfar, O.; Košťák M.; Kvaček, J.; Mazuch, M.; Moučka, M. (2005). First Cenomanian dinosaur from Central Europe (Czech Republic). Acta Palaeontologica Polonica. 50 (2): 295.
Frič, A. (1881). O zkamenělém ptáku Choceňském. Vesmír. 10 (20): 233–234.
Frič, A. (1889). Studie v oboru českého útvaru křídového IV. Teplické vrstvy. In: Archiv pro přírodovědecké proskoumání Čech, Praha 1889.
Frič, A. (1895). Studie v oboru českého útvaru křídového V. Březenské vrstvy. In: Archiv pro přírodovědecké proskoumání Čech, Praha 1895.
Frič, A. (1898). Studie v oboru českého útvaru křídového VI. Chlomecké vrstvy. In: Archiv pro přírodovědecké proskoumání Čech, Praha 1898.
Fritsch, A. (1878). Die Reptilien und Fische der Böhmischen Kreideformation. Selbstverlag, Prague, 46 str.
Fritsch, A. (1881). Ueber die Entdeckung von Vogelresten in der böhmischen Kreideformation. Sitzungsberichte der koeniglich-bömischen Gesselschaft der Wissenschaften in Prag: 275–276.
Fritsch, A. (1883). Studien im Gebiet der Böhmisches Kreideformation. Palaeontologische Untersuchung der einzelnen Schichten. III Die Iserschichten. Archiv der naturwissenschaftenlichen Landesdurchforschung von Böhmen, Geologische Abtheilung. 5: 1–140.
Fritsch, A. (1905). Synopsis der Saurier der böhmischen Kreideformation. Sitzungsberichte der koeniglich-bömischen Gesselschaft der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse. 8: 1–7.
Fritsch, A. (1905). Neue Reptilien aus der böhmischen Kreideformation [Noví plazi z českého křídového souvrství]. Neue Fische und Reptilien aus der Böhmischen Kreideformation [Nové ryby a plazi z českého křídového souvrství]. 13–34.
Gierlinski, G. D.; Kowalski, K. Z. (2006). Footprint of an large, early Jurassic ornithischian from the ancient sacred site of Kontrewers, Poland. Harris et al., eds. (2006). The Triassic-Jurassic Terrestrial Transition. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 37: 217–220.
Gregorová, R. (2006). Příběhy zkamenělin, Moravské zemské muzeum, vyd. 1., Brno 2006.
Huene, F. von (1902). Übersicht über die Reptilien der Trias [Přehled triasových plazů]. Geologische und Paläontologische Abhandlungen. 6: 1–84.
Chlupáč, I. a kol. (2002). Geologická minulost České republiky. Academia, Praha 2002.
Kear, B. P.; Ekrt, B.; Prokop, J.; Georgalis, G. L. (2013). Turonian marine amniotes from the Bohemian Cretaceous Basin, Czech Republic. Geological Magazine. Cambridge University Press.
Košťák, M.; a kol. (2011). Putování naším pravěkem, Granit, Praha 2011 (str. 72–75; 81).
Košťák, M.; Mazuch, M. (2010). Dinosauři v Čechách (V jakém žili prostředí). Vesmír. 89: 432–435 (2010/7).
Madzia, D. (2012). První fosilní materiál jurského teropodního dinosaura z České republiky. Nepublikovaná bakalářská práce, Masarykova Univerzita, Brno.
Madzia, D. (2012). První fosilní materiál jurského teropodního dinosaura z České republiky. Studentská geologická konference 2012, At Brno, Czech Republic, Volume: Studentská geologická konference 2012, Sborník abstraktů.
Madzia, D. (2014). The first non-avian theropod from the Czech Republic. Acta Palaeontologica Polonica. 59 (4): 855–862.
Madzia, D.; Boyd, C. A.; Mazuch, M. (2017). A basal ornithopod dinosaur from the Cenomanian of the Czech Republic. Journal of Systematic Palaeontology. 16 (11): 967–979.
Madzia, D.; Březina, J.; Calábková, G. (2018). Oxfordští pliosauři severní Tethydy v kontextu fylogeneze kladu Thalassophonea. Acta Musei Moraviae, Scientiae Geologicae. 103 (2): 87–97.
Madzia, D.; Sachs, S.; Young, M. T.; Lukeneder A.; Skupien, P. (2021). Evidence of two lineages of metriorhynchid crocodylomorphs in the Lower Cretaceous of the Czech Republic. Acta Palaeontologica Polonica. 66 (2): 357–367.
Mikuláš, R. (2019). 15th International Ichnofabric Workshop, Prague 2019 (Program, Abstracts, Field Guidebook), eds. Kočová Veselská, M.; Adamovič, J.; Kernhoff, M.; Rifl, M.; Šamánek, J. a Mikuláš, R. The Czech Academy of Sciences, Institute of Geology.
Niedźwiedzki, G. (2011). A Late Triassic dinosaur-dominated ichnofauna from the Tomanová Formation of the Tatra Mountains, Central Europe. Acta Palaeontologica Polonica. 56 (2): 291–300.
Owen, R. (1842). Report on British Fossil Reptiles. Part II. Report of the Eleventh Meeting of the British Association for the Advancement of Science; Held at Plymouth in July 1841. London: John Murray: 60–204.
Roček, Z. (2002). Historie obratlovců: Evoluce, fylogeneze, systém. Academia, Praha 2002 (str. 304).
Socha, V.; Madzia, D. (2006). Dinosaur statistics 2006. Web Wild Prehistory (online 2006).
Turanová, L.; Ružek, I. (2015). Didaktika geológie na Slovensku – história, súčasný stav a perspektívy. Scientia in Educatione. 6(1): 123–132.
Zajíc, J. (1998). The first find of the dinosaurian footprint in the Czech Republic (the Krkonoše Piedmont Basin) and its stratigraphic significance. Journal Czech Geol. Soc. 43 (4): 273–275.
Zázvorka, V. (1965). Čelist mosasaurida ze svrchní křídy východních Čech. Časopis Národního Muzea, Oddíl Přírodovědný 134, 217–19.
Zittel, A. K. (1923). Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). Vertebrata. R. Oldenbourg, Munich and Berlin, 706 str.
Internetové odkazy:
* www: Web iRozhlas; publikováno dne 25. 6. 2011; https://www.irozhlas.cz/veda-technologie_priroda/narodni-muzeum-potvrdilo-objev-dalsich-dvou-dinosaurich-kosti-_201106251456_mtaborska (internetový odkaz)
* www: Web Českého rozhlasu (pořad Meteor), publikováno dne 25. 6. 2011; https://www.rozhlas.cz/zpravy/priroda/_zprava/913010 (internetový odkaz)
* www: Web Českého rozhlasu (pořad Meteor), publikováno dne 25. 6. 2011;
https://dvojka.rozhlas.cz/dinosauri-stopy-jsou-pohlednice-z-minulosti-7529842 (internetový odkaz)
---------
Tento článek v případě využití citujte takto: Socha, V. (2024). Objevy fosilií druhohorních dinosaurů na území České republiky. (23. 5. 2024).
---------