Skupina Kem Kem patří k nejznámějším a díky výzkumům z posledních let také nejlépe prozkoumaným souborům geologických souvrství z území severní Afriky (konkrétně Maroka a malé části Alžírska). Sedimenty dvou zahrnutých souvrství (Douira a Gara Sbaa) se ukládaly v období počínající pozdní (svrchní) křídy, v době před 98 až 92,5 miliony let, tedy v průběhu geologických věků (či stupňů) cenoman a turon.[1] V této době (asi před 95 miliony let) mimochodem na našem současném území žil i ptakopánvý dinosaurus Burianosaurus augustai[2] nebo o tři miliony let později třeba také ptakoještěr Cretornis hlavaci[3]. Ale zpět k marockým objevům – pokud pozdně křídové Velké vnitrozemské moře označují vědci za nejnebezpečnější vodstvo v dějinách (plné dravých žraloků a mosasaurů), pak na pevnině sotva nalezneme nebezpečnější místo, než jsou právě ekosystémy skupiny Kem Kem. V roce 2020 byla publikována podrobná práce o fauně tohoto souvrství[4] a letos pak bylo určeno, že jeden ze zde objevených obřích teropodů – Sauroniops pachytholus – nepatřil ve skutečnosti do rodu Carcharodontosaurus, jak se dříve většina paleontologů domnívala, a je naopak samostatným rodem a druhem[5]. Spolu s ním tak v tomto jediném souvrství nacházíme celkem pět druhů gigantických teropodů s tělesnou délkou odhadovanou na více než 12 metrů a jednoho dalšího s délkou kolem 9 metrů! A i když musíme předpokládat, že některé z těchto taxonů nežily nutně ve stejné době a ve zcela stejných biotopech, společný výskyt tak neobvykle vysokého počtu obřích teropodů není snadné vysvětlit. Jednou z možností je, že měnící se podmínky pro sedimentaci a některé geologické pochody způsobily nepřirozené smíchání fosilií různých druhů a vymazaly jinak přehledné informace o době ukládání jednotlivých vrstev skupiny Kem Kem. Ale co když tito draví obři přece jen žili pohromadě? Částečně by mohla pomoci potravní diferenciace, kdy každý z těchto dravců preferoval jiné životní prostředí, mírně odlišný typ kořisti a loveckou taktiku, přesto ale nepochybně muselo docházet k častým setkáváním a nejspíš tedy i soubojům, odstrašováním, vyháněním z loveckého revíru, agresivní teritorialitě a dalším patologickým projevům vyvolaným podobným ekologickým stresem. Kteří obří draví dinosauři jsou tedy z obou souvrství skupiny Kem Kem známí? Pojďme si je představit blíže, a to v abecedním pořadí.
Zařazení: Carcharodontosauridae, Carcharodontosaurinae
Rozměry: Délka 12,5 až 13,5 metru, hmotnost až kolem 6200 kg, lebka dlouhá až 163 cm
Výskyt: Souvrství Gara Sbaa (dále také Continental Intercalaire v Alžírsku a Baharíja v Egyptě), před 99 až 94 miliony let
Obří teropod, formálně popsaný roku 1925 (jako „Megalosaurus“ saharicus), rodové jméno stanoveno roku 1931.[6] Spolu s argentinskými rody Giganotosaurus a Mapusaurus patří k největším zástupcům své čeledi, a tím i největším známým teropodům vůbec. Rekordní exempláře patrně přesahovaly délku 13 metrů a hmotnost 6 tun. Lebky známých exemplářů dosahují délky 142 až 163 cm, zuby jsou dlouhé až kolem 20 cm. V roce 2007 byl formálně popsán další druh C. iguidensis z Nigeru (souvrství Echkar), který byl s délkou 10 metrů a hmotností kolem 4 tun o trochu menší než typový druh C. saharicus.[7]
Deltadromeus agilis
Zařazení: Abelisauria, Noasauridae (?)
Rozměry: Délka 11 až 12,2 metru, stehenní kost dlouhá 122 cm
Výskyt: Souvrství Gara Sbaa (možná také Baharíja), před zhruba 95 miliony let
Deltadromeus je stále značně záhadný obří teropod, který byl formálně popsán roku 1996. Mohlo by se jednat o příbuzného abelisauridů z čeledi Noasauridae, podle jiných výzkumů ale také o bazálního célurosaura nebo o zástupce čeledi Neovenatoridae (klad Carcharodontosauria). Typový exemplář měl stehenní kost dlouhou 74 cm, což odpovídá délce kolem 8 metrů, další femur o délce 122 cm ale napovídá existenci jedince s délkou až přes 12 metrů.[8] Je možné, že byl štíhlý a lehce stavěný, s hmotností v rozmezí jen 2 až 3,5 tuny. Přesto se nepochybně jednalo o silného a nebezpečného predátora.
Zařazení: Carcharodontosauria, Carcharodontosauridae
Rozměry: Délka přes 12 metrů, hmotnost až kolem 6000 kg, lebka dlouhá kolem 150 cm
Výskyt: Souvrství Gara Sbaa, před zhruba 95 miliony let
Další druh karcharodontosaurida, známý jen podle úlomku lebky. Původně byl považován za nedospělého (subadultního) jedince druhu Carcharodontosaurus saharicus, podle nové studie se však nepochybně jedná o samostatný rod a druh karcharodontosauridního teropoda.[9] Svými rozměry prakticky odpovídá velikosti dospělých zástupců karcharodontosaurů, dosahoval tedy délky přes 12 metrů, přibližně šestitunové hmotnosti a jeho lebka byla dlouhá zhruba 1,5 metru. Formálně byl popsán roku 2012 a jeho rodové jméno znamená doslova „Sauronovo oko“ (jedná se o odkaz na filmovou trilogii Pán prstenů s knižní předlohou od J. R. R. Tolkiena).[10]
Zařazení: Spinosauridae, Spinosaurinae
Rozměry: Délka až kolem 15 metrů, hmotnost asi 7000 až 8000 kg, lebka dlouhá 160 až 175 cm
Výskyt: Souvrství Douira, pravděpodobně i Gara Sbaa a mnoho dalších po celé severní Africe
Spinosaurus je patrně nejdelším dnes známým teropodem, dosahujícím délky asi 13 až 15 metrů (odhad 16 až 18 metrů z roku 2005 již není pokládán za věrohodný).[11] Patrně se nejednalo o nejtěžšího teropoda, kterým je spíše populární a robustněji stavěný Tyrannosaurus rex (hmotnost až kolem 8900 kg).[12] Spinosauři byli do značné míry vázáni na vodu a lovili převážně vodní obratlovce, se suchozemskými teropody si tedy přímo nekonkurovali. Přesto byli nebezpečnými predátory v okolí velkých řek a při pobřeží moře Tethys. Největší známí jedinci byli dlouzí kolem 14 metrů, vážili asi 7400 kg a jejich lebka dosahovala délky až 168 cm.[13]
Nepojmenovaný druh karcharodontosaurida
Zařazení: Carcharodontosauridae, Carcharodontosaurinae
Rozměry: Srovnatelné s exempláři karcharodontosaurů
Výskyt: Souvrství Gara Sbaa, před zhruba 95 miliony let
Nová odborná práce, publikovaná v letošním roce, dokládá objev fosilního materiálu z lebky velké karcharodontosaurida, odlišného od rodu Carcharodontosaurus.[14] Nálezy pocházejí z marocké provincie Errachidia a mají podobu fragmentů lebečních kostí maxily a jugale. Jedná se tedy pravděpodobně o další, dosud neznámý druh velkého až obřího teropoda z čeledi Carcharodontosauridae, který koexistoval spolu se dvěma již popsanými rody, kterými jsou Carcharodontosaurus a Sauroniops. Je snadné představit si diferenciaci nik mezi spinosaurem a karcharodontosaurem, ale mezi tolika podobnými teropody je to už obtížnější.
Nepojmenovaný druh abelisaurida
Zařazení: Abelisauria, Abelisauridae
Rozměry: Délka kolem 9 metrů, hmotnost kolem 2000 kg
Výskyt: Souvrství Gara Sbaa (?), před zhruba 95 miliony let
V roce 2005 obdrželo Muzeum geologie a paleontologie v italském Palermu fosilie z marocké provincie Errachidia, mezi nimiž byly také kosti zadních končetin neznámého abelisauridního teropoda.
Podle velikosti fragmentu stehenní kosti lze usoudit, že se jednalo o velkého zástupce této čeledi, velikostí podobného obřím rodům Ekrixinatosaurus a Carnotaurus. Tento dravý dinosaurus tak byl dlouhý přibližně 9 metrů a vážil kolem 2 tun. Jedná se tedy o důkaz zajímavého faktu, že abelisauridi dosáhli prvního velikostního vrcholu právě v tomto období, a zároveň i té skutečnosti, že sdíleli ekosystémy s dalšími obřími teropody, zejména pak karcharodontosauridy.[15]
Jako by však předchozí seznam nebyl více než dostatečnou ukázkou ohromující druhové variability gigantických dinosauřích predátorů v jediném či několika málo ekosystémech počínající pozdní křídy dávného Maroka, oněch dravých gigantů zde bylo pravděpodobně ještě víc. Nevíme zatím s jistotou, zda je formálně platný spinosauridní teropod druhu Sigilmassasaurus brevicollis, popsaný kanadským paleontologem Dalem Russellem v roce 1996.[16] Dnes je fosilní materiál tohoto druhu většinou přisuzován druhu Spinosaurus aegyptiacus, ne všichni paleontologové však s touto interpretací souhlasí.[17] Pokud by se jednalo o odlišný a formálně platný taxon, pak by ani spinosaurus nebyl jediným obřím teropodem v tehdejších severoafrických vodních ekosystémech (sigilmassasaurus dosahoval zhruba stejné velikosti). A když už jsme u vody, nelze zapomínat ani na gigantické krokodýlovité plazy, jako byl Aegisuchus witmeri s délkou až kolem 15 metrů.[18] Protože se v egyptském souvrství Baharíja, které je dobou svého uložení prakticky identické s vrstvami Kem Kem, nachází jak spinosauři, tak i karcharodontosauři, lze předpokládat, že také v rámci skupiny Kem Kem bychom našli další obří taxon teropodů známý z Egypta, a to druh Bahariasaurus ingens. Ten může být identický s rodem Deltadromeus, ale je také možné, že se jedná o samostatný druh dalšího obřího teropoda s délkou kolem 11 metrů a hmotností přes 4 tuny.[19]
##seznam_reklama##
Zkrátka a dobře, na území severní Afriky v období pozdního cenomanu byste se určitě vyskytovat nechtěli. A že byste byli pro zmíněné obry příliš malou a tedy nezajímavou kořistí? Pak nezapomeňte, že se zde vyskytovali i dravci menší a střední velikosti, jako byli dosud nepopsaní srpodrápí dromeosauridi, identifikovaní na základě objevených fosilních zubů[20] nebo neznámé druhy noasauridních teropodů, podobných pozdně jurskému rodu Elaphrosaurus[21]. A záchrana v řekách nebo jezerech? Už dnes známe nejméně osm druhů krokodýlovitých plazů (včetně již zmíněného giganta aegisucha s lebkou dlouhou možná až 286 cm), kteří by si na vás pochutnali se stejným gustem, jako teropodi na souši.[22] Skutečně pekelný ekosystém, a to i na poměry druhohorní éry!
Napsáno pro weby DinosaurusBlog a OSEL.
Short Summary in English: The Kem Kem Group is a geological group in eastern Morocco, whose strata date back to the Cenomanian and possibly early Turonian stage of the Late Cretaceous. Its strata are subdivided into two separate geological formations – Gara Sbaa Formation and Douira Formation. Its strata are exposed on an escarpment along the Algeria–Morocco border and these are actively studied. Several giant theropod species are known from these strata.
Odkazy:
https://en.wikipedia.org/wiki/Kem_Kem_Group
https://www.smithsonianmag.com/science-nature/the-kem-kem-beds-a-paradise-for-predators-89707410/
https://www.sciencedaily.com/releases/2020/04/200423130449.htm
[1] Weishampel, D. B.; et al. (2004). Dinosaur distribution (Late Cretaceous, Africa). In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. str. 604–605.
[2] Madzia, D.; Boyd, C. A.; Mazuch, M. (2017). A basal ornithopod dinosaur from the Cenomanian of the Czech Republic. Journal of Systematic Palaeontology. 16 (11): 967–979.
[3] Averianov, A.; Ekrt, B. (2015). Cretornis hlavaci Frič, 1881 from the Upper Cretaceous of Czech Republic (Pterosauria, Azhdarchoidea). Cretaceous Research. 55: 164–175.
[4] Ibrahim, N.; et al. (2020). Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys. 928: 1–216.
[5] Paterna A.; Cau, A. (2022). New giant theropod material from the Kem Kem Compound Assemblage (Morocco) with implications on the diversity of the mid-Cretaceous carcharodontosaurids from North Africa. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology.
[6] Stromer, E. (1931). Wirbeltiere-Reste der Baharijestufe (unterestes Cenoman). Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung. 9 (Neue Folge): 1–23.
[7] Paul, G. S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. str. 103–104.
[8] Sereno, P. C.; et al. (1996). Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation. Science. 272 (5264): 986–991.
[9] Cau, A.; Dalla Vecchia, F. M.; Fabbri, M. (2012). Evidence of a New Carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco. Acta Palaeontologica Polonica. 57 (3): 661–665.
[10] Cau, A.; Dalla Vecchia, F. M.; Fabbri, M. (2013). A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution. Cretaceous Research. 40: 251–260.
[11] dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; Mendez, M. A. (2005). New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 888–896.
[12] Persons, S. W.; Currie, P. J.; Erickson, G. M. (2020). An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex. The Anatomical Record. 303 (4): 656–672.
[13] Hendrickx, C.; Mateus, O.; Buffetaut, E. (2016). Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa. PLOS ONE. 11 (1): e0144695.
[14] Paterna, A.; Cau, A. (2022). New giant theropod material from the Kem Kem Compound Assemblage (Morocco) with implications on the diversity of the mid-Cretaceous carcharodontosaurids from North Africa. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology.
[15] Smyth, R. S. H.; Ibrahim, N.; Kao, A.; Martill, D. M. (2019). Abelisauroid cervical vertebrae from the Cretaceous Kem Kem beds of Southern Morocco and a review of Kem Kem abelisauroids. Cretaceous Research. 108: 104330.
[16] Russell, D. A. (1996). Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Section C. 18: 349–402.
[17] Smyth, R. S. H.; Ibrahim, N.; Martill, D. M. (2020). Sigilmassasaurus is Spinosaurus: a reappraisal of African spinosaurines. Cretaceous Research. 114: 104520.
[18] Holliday, C. M.; Gardner, N. M. (2012). A New Eusuchian Crocodyliform with Novel Cranial Integument and Its Significance for the Origin and Evolution of Crocodylia. PLOS ONE. 7 (1): e30471.
[19] Holtz, Thomas R., Jr.; Rey, Luis V. (2007). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (Aktualizovaný internetový dodatek, str. 4). New York: Random House.
[20] Richter, U.; Mudroch, A.; Buckley, L. G. (2013). Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco. Paläontologische Zeitschrift. 87 (2): 291–309.
[21] Weishampel, D. B.; et al. (2004). Dinosaur distribution (Late Cretaceous, Africa). In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. str. 604–605.
[22] Nicholl, C. S. C.; Hunt, E. S. E.; Ouarhache, D.; Mannion, P. D. (2021). A second peirosaurid crocodyliform from the Mid-Cretaceous Kem Kem Group of Morocco and the diversity of Gondwanan notosuchians outside South America. Royal Society Open Science. 8 (10): 211254.