5.12. se objevila práce na téma nového argentinského teropoda z kladu Abelisauridae, kterého autoři pojmenovali Skorpiovenator bustingorryi Canale et al., 2008. Než se ale trochu rozepíšeme o samotném teropodovi, zaměříme se trošičku na fylogenezi a fylogenetickou nomenklaturu abelisauridů.

Zvětšit obrázek

Skorpiovenator – nový teropod z Argentiny (source: haxeman.deviantart.com).

Abelisauridae je, jak už bylo napsáno, klad teropodních dinosaurů a sesterský taxon noasauridů (Noasauridae) v rámci Abelisauroidea, který se vyvinul počátkem svrchní křídy a vyhynul na jejím konci. Jeho součástí je celá řada známých dinosaurů, jako např. Abelisaurus, Carnotaurus, jehož repliku je možné nově obdivovat v Chlupáčově muzeu historie Země na Albertově (v rámci Ústavu geologie a paleontologie), nebo třeba Majungasaurus, jehož pozůstatky jsou pravděpodobně nejlépe probádanými fosíliemi abelisaurida. V rámci Abelisauridae byla rovněž pojmenovaná celá řada kladů, na něž se teď podíváme trochu blíže. Aby bylo možné pochopit některé pasáže článku, dovoluji si na začátek odkázat na toto PDF , kde jsou vysvětleny ty nejzákladnější záležitosti kolem fylogenetické nomenklatury a FyloKódu (pravidel fylogenetické nomenklatury), včetně typů fylogenetických definicí. Ale přestože je tomu věnováno právě zmíněné PDF, dovolím si na začátek zdůraznit jednu velmi důležitou věc. Autoři, kteří se rozhodnou, že klad pojmenují, musí přemýšlet nad tím, zda má nové jméno smysl a zda za jistých fylogenetických hypotéz není synonymní s jiným starším jménem. Zároveň je na místě upozornit, že jméno s definicí typu node-based nemůže být synonymem jména s definicí typu branch-based, protože teoreticky zahrnují jiné taxony (poslední společný předek dvou druhů nemůže být blíže příbuzný jednomu z nich). Totéž už zcela neplatí pro definici typu apomorphy-based, ale to je už na jinou diskuzi.

Ale zpět k abelisauridům. Samotné jméno Abelisauridae bylo ustanoveno argentinskými paleontology Josém Bonapartem a Fernandem Novasem v roce 1985 a definováno o 12 let později Novasem jako „Abelisaurus comahuensis, Carnotaurus sastrei, Xenotarsosaurus bonapartei, Indosaurus matleyi, Indosuchus raptorius, Majungasaurus crenatissimus a všichni potomci jejich společného předka“. Kdyby tato definice platila dodnes, bylo by potřeba ji co nejdřív změnit, protože je nesmyslná. Nad absencí výrazu „posledního“ před „společného předka“ se dá mávnout rukou. Nad čím se ale mávnout rukou nedá, je skutečnost, že by jméno s takovouto definicí bylo přiřazeno k polyfyletickému taxonu. Proč? Je to jednoduché. Novas totiž napsal, že abelisauridy jsou druhy A. comahuensis, C. sastrei, X. bonapartei, I. matleyi, I. raptorius, M. crenatissimus a všichni potomci jejich společného předka, nikoli „jejich společný předek a všichni jeho potomci“. Taxon by tedy byl polyfyletický, protože by nezahrnoval jejich společného předka (definice ho dokonce vyloženě vylučuje). Později jméno definoval Sereno (1998) jako „Abelisaurus, Carnotaurus, jejich poslední společný předek a všichni potomci“, což je node-based definition. Stejnou definici chtěli s největší pravděpodobností zvolit i Padian et al. (1999), kteří se ale opět dopustili výše zmíněné nesmyslné formulace, když jméno definovali jako „Carnotaurus, Abelisaurus a všichni potomci jejich posledního společného předka.“ V roce 2003 byl pro jméno použit i druhý typ definice, tedy branch-based (tehdy stem-based): „Nejobsáhlejší klad zahrnující druh Carnotaurus sastrei, ale ne Noasaurus leali“ (Wilson et al., 2003). Tento obsah je stejný dodnes, ale definice není nejvhodnější, protože teoreticky může nezahrnovat taxon Abelisaurus comahuensis, tedy typový druh Abelisauridae. O rok později ještě udělali Tykoski a Rowe stejnou chybu, jako už před nimi Novas (1997) a Padian et al. (1999) a definovali jméno Abelisauridae tak, že nezahrnovalo posledního společného předka. Nicméně, jak už tomu tak v dinosauří paleontologii bývá, poslední slovo musí mít vždycky Paul Sereno, který v roce 2005 přišel s následující definicí: „Nejobsáhlejší klad zahrnující druh Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985, ale ne Noasaurus leali Bonaparte and Powell 1980, Coelophysis bauri (Cope 1889), Passer domesticus (Linnaeus 1758).“ Přestože si byl Sereno zcela určitě jistý, že opět zachránil situaci, ani ta jeho definice není „ideální“ (viz. kritéria v PDF), protože z nějakého blíže nejasného důvodu jsou jejími externími specifikátory druhy C. bauri a P. domesticus (vrabec domácí), kterých v této definici není vůbec potřeba. Je samozřejmě pravda, že některé fylogenetické hypotézy různých kladů se liší takovým způsobem, že je potřeba použít víc než jednoho externího specifikátora, nicméně C. bauri je jedním z nejbazálnějších teropodů a jeho přítomnost by nebyla v definici potřebná ani v případě, že by se jednalo o bazálního ceratosaura, jak se kdysi předpokládalo. P. domesticus je taky nepotřebný, a to ze zcela identického důvodu. Vrabec domácí je recentním celurosaurem, který nebyl nikdy považován za blízkého příbuzného abelisauridů. Osobně bych na základě nových fylogenetických hypotéz (Carrano a Sampson, 2008; Canale et al., 2008) definoval jméno Abelisauridae jako „nejobsáhlejší klad zahrnující druh Abelisaurus comahuensis ale ne Noasaurus leali“, což je branch-based definition, která z abelisauridů dělá sesterský taxon kladu Noasauridae v rámci Abelisauroidea (čili nic nového pod sluncem, ale alespoň vždy zahrnuje druh A. comahuensis). Definici by bylo třeba kriticky přehodnotit, kdyby byl A. comahuensis karcharodontosauridem, jak sugerovali Lamanna et al. (2002). Při současné úrovni poznání obou kladů (od roku 2002 byla popsána celá řada nových druhů abelisauridů i karcharodontosauridů) se to jeví velmi nepravděpodobně.

Dalším jménem v pořadí je Abelisaurinae. Stejně jako v případě Abelisauridae, i toto jméno bylo ustanoveno Bonapartem a Novasem v roce 1985. Zatímco ale v případě výše diskutovaného jména se objevilo hned několik fylogenetických definicí, tady lze zmínit snad pouze definici Serena z roku 1998: „Všichni abelisauridi blíže příbuzní rodu Abelisaurus než rodu Carnotaurus“. Ve světle současných fylogenetických hypotéz je pozice druhu A. comahuensis nevyřešena, přestože je vždy blízkým příbuzným ostatních abelisauridů. Osobně bych se používání tohoto jména vyhnul, protože je možné, že by byl A. comahuensis jediným abelisaurinem.

Dalším jménem je Carnotaurinae, které bylo ustanoveno Serenem v roce 1998. Dle jeho definice patří ke karnotaurinům „všichni abelisauridi blíže příbuzní rodu Carnotaurus než rodu Abelisaurus“. Přestože se Canale et al. (2008) tváří, jako že je fylogeneze abelisauridů nádherně přehledná, rozsáhlá studie Carrana a Sampsona z června roku 2008 jim příliš za pravdu nedává. Jejich práce naopak ukazuje, že taxony, které nazýváme abelisauridy, si sice jsou blízce příbuzné, ale zda je tenhle druh blíže příbuzný tam tomu či něčemu jinému, to ještě budeme muset zjistit v budoucnu. Ale samozřejmě jak už tomu tak bývá, i přes to, že všechno není krásně barevné jako obrázek, Canale et al. (2008) se rozhodli ustanovit zcela nové jméno kladu: Brachyrostra, což by se dalo přeložit i jako „krátké čumáky“. Jméno je jistě zajímavé a přiléhavé, ale jak je to vůbec s jeho definicí? Dle autorů publikace patří k brachyrostrám „všichni abelisauridi blíže příbuzní druhu Carnotaurus sastrei než druhu Majungasaurus crenatissimus“. Definování nového jména (navíc takové definování) mi připadá v současné době opravdu zbytečné. Autoři si totiž neuvědomují tu nejpodstatnější věc – abyste ustanovili nové jméno kladu, nemusíte vypisovat žádnou diagnózu. Musíte existenci takového kladu podpořit nějakou fylogenetickou hypotézou. Kdyby se Canale et al. (2008) rozhodli, že jméno Brachyrostra definují tak, aby zahrnovalo druhy A. comahuensis, C. sastrei, jejich posledního společného předka a všechny jeho potomky, nikdo by jim na to nic neřekl. A pokud ano, tak jenom proto, že prostě musí mít nějakou připomínku... Namísto toho se Canale et al. (2008) uchýlili k další definici typu branch-based, čímž rozbouřili vody budoucích publikací, protože se může velmi jednoduše stát synonymem jména Carnotaurinae. Stačilo by jenom, kdyby byl Majungasaurus crenatissimus blíže příbuzný druhu A. comahuensis než druhu C. sastrei, což sice nebylo v žádné z nejnovějších studií podpořeno, ale vzhledem ke skutečnosti, že tyto studie ani přesně neukazují, jak to s příbuzenskými vztahy abelisauridů vypadá, nelze takovou možnost v žádném případě vyloučit.

Dobře, takže tu máme tři jména s branch-based definition, z nichž ani jedno nemusí být nutné, pokud ani budoucí analýzy nevyřeší příbuzenské vztahy abelisauridů (no a pokud by je vyřešily, může velmi rychle dojít k synonymizaci jmen). Takže, jak už je nejspíš patrné, to co skutečně „potřebujeme“ (a to je myšleno opravdu ironicky) je ještě čtvrté jméno a navíc s koncovkou typickou pro taxonomické kategorie – Carnotaurini. Ustanovit nové jméno kladu byl sice možná pěkný nápad, ale autoři (Coria et al., 2002) opomenuli možnost, že budoucí analýzy nemusí vycházet stejně. Nové jméno totiž vytvořili pro druhy Carnotaurus sastrei a Aucasaurus garridoi, které si podle nich byly blíže příbuzné, než jiným abelisauridům. První analýza nicméně nemusí být zaručeně správná. Je sice pravda, že Canale et al. (2008) vyšlo totéž, Carrano a Smapson (2008) mají ovšem výsledek odlišný a není vyloučeno, že by C. sastrei mohl být blíže příbuzný druhu Ilokelesia aguadagradensis, než druhu A. garridoi. Ať už tak či onak, to, co bylo problémem u Brachyrostra, nemůže být problémem tady, a naopak. Oč se jedná? Jak všichni, kteří máme alespoň trochu do činění s taxonomií a nomenklaturou, dobře víme, koncovka „-ini“ (jako u Carnotaurini) je v Linnéovském systému typická pro zoologický tribus a „-inae“ (jako u Carnotaurinae) zase pro podčeleď, která je na vyšší úrovni než tribus (tzn. tribus patří k podčeledi a nikdy naopak). FyloKód nicméně kategorie nepoužívá a je mu jedno, jaké koncovky jména kladů mají (ač je pravda, že koncovkám typickým pro zavedené taxonomické kategorie se snaží vyhýbat), proto mu záleží pouze na definici. Říkali jsme si, že to, co bylo problémem u Brachyrostra, nemůže být problémem u Carnotaurini, a naopak. Jak už bylo zmíněno, Carnotaurini je jménem s node-based typem definice, takže i v případě, že by zahrnovalo stejné známé druhy jako Carnotaurinae (s branch-based definition), nemůže být jeho synonymem, protože teoretický obsah kladu je jiný (viz. důvod výše). Namísto toho Brachyrostra je jménem s definicí typu branch-based, takže svůj teoretický obsah může mít stejný jako Carnotaurinae, ale postrádá koncovku typickou pro kategorii, proto by nikomu nezáleželo na tom, zda má širší záběr než Carnotaurinae či užší... Jednodušeji – pokud by Carnotaurini zahrnoval klad Carnotaurinae, vědci preferující Linného by začali vyvádět (přestože v tom FyloKód nevidí problém), ale pokud by tomu tak bylo u Brachyrostra, nikoho by to příliš nevzrušovalo.

Abelisauridní teropodi sice nejsou v současné době prioritním předmětem mého zájmu (ač jsou úžasně netypičtí), takže pravděpodobně neznám veškeré hypotézy jejich vývoje, nicméně vzhledem k tomu, že ty nejnovější studie mám k dispozici a vím, jak byla různá jména v průběhu posledních let definována, troufnul bych si v současné době používat pouze jméno Abelisauridae a možná ještě Carnotaurinae, přičemž Abelisauridae bych definoval tak, jak už jsem napsal výše a pro Carnotaurinae bych použil stejný koncept, jako Sereno v roce 1998, čili „> Carnotaurus sastrei ~ Abelisaurus comahuensis“ (pro význam zkratek viz. PDF). Brachyrostra a Carnotaurini sice mohou mít jiný obsah, ale v současné době si nejsem zcela jistý, zda situaci zpřehledňují nebo přesně naopak.

Ale teď k vlastní podstatě článku. Stručný popis druhu Skorpiovenator bustingorryi jsem si nechal až na konec především z toho důvodu, aby se čtenáři nejdřív prolouskali nomenklaturou. Ono se to sice možná jeví jako nezáživná hra se slovíčky, pravda je ale taková, že kdyby téhle hře autoři některých jmen alespoň trochu rozuměli (respektive přemýšleli nad tím, zda má smysl nové jméno zavést), neměli bychom tu např. právě Brachyrostra, protože to prostě není nijak zvlášť nutné...


Ale dost kritizování. Hlavním smyslem publikace Canaleho, Scanferly, Agnolina a Novase byl Skorpiovenator bustingorryi („Bustingorryho lovec škorpiónů“), vědě úplně nový teropodní dinosaurus z kladu Carnotaurinae, který žil před zhruba 93 miliony let (svrchní cenoman – spodní turon) na území dnešní Patagonie v Argentině. Přestože nebyl nijak obrovský (na délku měřil přibližně 6 metrů), člověka by pohled na takový zjev nejspíš pěkně vyděsil. Stejně jako jeho blízcí příbuzní, i S. bustingorryi měl totiž poměrně krátkou hlavu s masivními čelistmi, protáhlým a v poměru k přední částí kostry zavalitým tělem, dlouhými zadními a k nim neproporčně krátkými předními končetinami. Holotyp nového druhu (MMCH-PV 48) je znám z téměř kompletní kostry. Chybějící materiál (úlomek premaxilly a kosti nosní, kompletní pravá končetina, většina kostí levé přední končetiny, fragmenty zadních končetin, téměř kompletní zadní část ocasu) naštěstí nepatří k těm nejdůležitějším k určení diagnózy.

Zvětšit obrázek

Lebka skorpiovenatora (source: Canale et al., 2008).

Co trošku zamrzí, když se člověk začte do Canaleho a kolektivu, je poněkud „nekompletní“ anatomie (nechce se mi použít výraz „odfláknutá“). Publikace se ve všech ohledech tváří velmi profesionálně, ale živočich známý z téměř kompletní kostry si určitě zaslouží víc pozornosti než 6 stránek. Nemluvě o tom, že o anatomii je psáno pouze na 2-3 stránkách, bez dostatečně kvalitních snímků (doporučuji srovnat Canaleho a kolektiv s Coriou a Curriem, 2006). Totéž se týče paleobiogeografie. Abelisauridi jsou v tomto ohledu nesmírně zajímaví, což sice autoři, kteří o nich píšou, zdůrazňují snad v každé práci, ale pouze tak nějak okrajově. Podrobněji se tím zabývali Krause et al. (2007), jejichž práce byla publikována jako součást úžasného speciálního čísla Journal of Vertebrate Paleontology (Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8), které bylo zmíněno už dříve v tomto článku, a to v souvislosti s dobře známými abelisauridy, protože Memoir 8 byl věnován téměř výhradně mažungasaurovi (a různým tématům s ním souvisejícím).

Ale zpět ke skorpiovenatorovi. Tento dravec pochází ze stejného souvrství jako monstrózní predátor Mapusaurus roseae, který byl dvakrát tak dlouhý (známý materiál zahrnuje pozůstatky několika jedinců; od nedospělých, až po dospělé kusy, z nichž ty největší mohly dorůstat kolem dvanácti a půl metrů), abelisaurid Ilokelesia aguadagradensis, rebbachisaurid Cathartesaura anaerobica nebo jeden z největších a nejmohutnějších sauropodů vůbec – Argentinosaurus huinculensis.

Úplným závěrem bych chtěl poznamenat, že původně se tento článek měl objevit na internetu už 8.12., ale z důvodu různých povinností a akcí se publikace přesunula o několik dnů, což, jak jsem si postupně uvědomoval, je jen dobře, protože v článcích jiných lidí z různých internetových stránek je vidět, jakým způsobem se může člověk nechat velmi jednoduše nachytat. Canale et al. (2008) udělali všem radost tím, že publikovali popis dalšího úchvatného teropoda. Studii bych osobně přirovnal k jakémusi předvánočnímu dárku. Na první pohled je nádherný, zabalený do pěkně barevného papíru a opatřený výjimečnou stužkou. Když se ale tenhle dárek rozbalí a pořádně prohlídne, zjistí se, že balící papír byl na něm nejzajímavější, protože uvnitř je jenom uhlí. Tím se sice dá zatopit, takže z něj něco máme, ale spokojeni z něho moc nejsme, protože jsme podle obalu přece jenom čekali, že to bude alespoň geologické kladívko od Estwingu. Je samozřejmě naivní doufat, že každá práce bude maximálně dopracovaná a přehledná, ale vodit takhle čtenáře za nos tím, že zde uvedou nějaké nové jméno kladu a okomentují to takovým způsobem, že by si člověk myslel, kterak to jméno není důležité, protože „ objevili nějaký nový klad“, je poněkud silné kafé.

Další podrobnosti a seznam použité literatury lze najít na Wildprehistory