Ekosystémy souvrství Hell Creek byly velmi bohaté a poskytovaly útočiště mnoha druhům obratlovců – od malých obojživelníků, savců, ještěrů a želv přes krokodýlovité plazy až po obří dinosaury a ptakoještěry. Kredit: Vladimír Rimbala, pro autorovu knihu Poslední dny dinosaurů (2016).

Po dlouhou dobu panovala v paleontologické komunitě nesprávná představa, že ptakoještěři (či přesněji pterosauři), tedy aktivně létající vývojoví příbuzní dinosaurů, byli na ústupu už dlouho před koncem křídy a samotné katastrofy na konci křídy už se dočkalo jen několik málo jejich druhů.[1] Podle této představy ptáci již od rané křídy natolik zdatně pterosaurům konkurovali, že je postupně dotlačili až na okraj pomyslné propasti a mále způsobili jejich konečné vyhynutí ještě před zmíněným hromadným vymíráním před 66 miliony let.[2] Dnes už však víme, že skutečnost byla jiná. Ptáci sice nepochybně některým skupinám pterosaurů konkurovali a je pravdou, že ptakoještěří biodiverzita se směrem ke konci křídy poněkud snížila, rozhodně se ale nejednalo o konečnou fázi jejich vymírání. V roce 2018 byla publikována odborná práce, podle které na území dnešního Maroka relativně krátce před katastrofou na konci křídy existovalo minimálně několik druhů pterosaurů z rozdílných vývojových skupin.[3] Postupně se tak ukazuje, že na konci křídy nežili pouze obří zástupci rodu Quetzalcoatlus a jeho blízcí příbuzní, ale mnohem širší druhové spektrum různých vývojových linií v různých částech světa.

Ptakoještěři v té době možná nebyli tak početní a rozšíření jako v některých dřívějších fázích svého evolučního rozkvětu, rozhodně se ale nenacházeli na hranici úplného vyhynutí. Důkazem je i fosilní nález, který byl formálně publikován v roce 2006 a dodnes představuje jeden z mála dokladů o přítomnosti severoamerických pterosaurů na úplném konci křídového období.[4] Fosilie totiž spadají do sedimentů geologického souvrství Hell Creek a jejich původce byl tedy přímým současníkem rohatých triceratopsů, kachnozobých edmontosaurů, obrněných ankylosaurů a děsivých tyranosaurů.[5] Byl to nejspíš obří letec s rozpětím křídel malého letadla, vznášející se nad hlavami jedněch z posledních žijících dinosaurů celé západní polokoule. A jak vlastně k tomuto vzácnému paleontologickému objevu došlo? V červenci roku 2002 pracoval tým instituce Burpee Museum of Natural History na vykopávkách částečně artikulované (přirozeně pospojované) kostry dravého dinosaura druhu Tyrannosaurus rex v sedimentech souvrství Hell Creek na území kraje Carter (Carter County) v Montaně. Očišťovat fosilie proslulého „krále dravých dinosaurů“ je samozřejmě fascinující samo o sobě, ale účastníky vykopávek mělo čekat ještě jedno velké překvapení.

Vykopávky v sedimentech geologického souvrství Hell Creek na jihovýchodě Montany. Kromě početných fosilií dinosaurů zde byly objeveny také vzácnější zkamenělé pozůstatky velkých azhdarchidních pterosaurů. Kredit: Vladimír Socha, 2009.

V průběhu práce pak členové týmu náhle nečekaně narazili na dlouhý a tenký krční obratel v jednom ze sádrových obalů, ve kterých jsou části fosilie transportovány z terénu do místa určení. Dlouhý a tenký obratel v žádném případě nepatřil tyranosaurovi, ani jinému z dinosaurů. Byl identifikován jako cervikální obratel azhdarchidního pterosaura, tedy ptakoještěra z čeledi Azhdarchidae, do níž patří i největší známí létající tvorové všech dob.[6] Zástupci této skupiny jsou známí z posledních milionů let druhohor například z Texasu (Quetzalcoatlus northropi, Jordánska (Arambourgiania philadelphiae) nebo z Rumunska (Hatzegopteryx thambema).[7]

Kostra obřích azhdarchidních ptakoještěrů byla velmi lehká, zároveň ale pevná. Mnohé z kostí byly vyplněné vzduchem (pneumatizované) a zabíhaly do nich vzdušné vaky. Rozpětí křídel největších zástupců, jako je tento Quetzalcoatlus, mohlo činit asi 10 až 12 metrů. Kredit: Yinan Chen, Wikipedia (volné dílo).

V samotném souvrství Hell Creek už byly fosilie pterosaurů objeveny i dříve (jedná se o dva úlomkovitě dochované exempláře ze Severní Dakoty), vzhledem ke svému fragmentárnímu stavu však nebyly detailně popsány a identifikovány.[8] Více informací už máme o zmíněném nálezu z roku 2002, popsaném o čtyři roky později paleontology Michaelem D. Andersonem z Burpee Museum of Natural History a Josephem E. Petersonem z Northern Illinois University. Fosilie jediného téměř kompletního krčního obratle byla objevena zhruba 60 až 70 metrů nad bází sedimentů souvrství Hell Creek, které mají na jihovýchodě Montany průměrnou mocnost zhruba 100 metrů. Ptakoještěr tak žil pravděpodobně jen několik stovek tisíc let před katastrofou na konci křídy, přesnější dataci však autoři popisné práce neprovedli. Spolu s obratlem byly ve stejných pískovcových vrstvách objeveny také fosilní otisky částí krytosemenných rostlin, ve vyšších jílovcových vrstvách se pak nachází fosilie tyranosaura a množství dalších (převážně vodních) rostlin, jako je například hojný druh babelky Pistia corrugata.[9] Fosilie jsou zachovány v prostředí původních řečišť a jejich mrtvých ramen. Samotný obratel je mírně zploštělý z jedné strany a chybí mu část pravé postzygapofýzy, jinak je prakticky kompletní a dobře dochovaný. Jeho délka činí 36,9 cm, jeho výška v prostřední části dosahuje 2,32 cm a jeho tloušťka činí v průměru jen 7 mm. Vnitřek je zčásti vyplněn sedimentem a dokládá tak, že za života svého původce byla tato kost dutá a měla velmi tenké stěny. Ostatně právě díky relativní lehkosti a zároveň vysoké pevnosti svých kostí byli pterosauři stejně jako ptáci velmi obratnými a výkonnými letci.[10]

Obratel, který dostal sbírkové označení BMR P2002.2, byl porovnáván s krčními obratli druhu Quetzalcoatlus northropi, objeveného na území texaského Národního parku Big Bend.[11] Jak se ukázalo, nejpravděpodobnější určení jej označuje za pátý obratel (C5) z celkového počtu devíti krčních obratlů, obvykle přítomných u azhdarchidních pterosaurů. Přímé porovnání však také odhalilo významné rozdíly, například poněkud robustnější výběžky obratle ze souvrství Hell Creek a zároveň jeho větší štíhlost (rekonstruovaný původní průměr 18,25 mm u exempláře z Montany oproti 30,5 mm u exempláře z Texasu). Pravděpodobně se tedy nejednalo o zástupce druhu Q. northropi a nejspíš ani samotného rodu Quetzalcoatlus, spíše šlo o nějaký blízce příbuzný rod azhdarchida, označovaného od doby publikace formálního popisu jako Azhdarchidae incertae sedis (azhdarchid nejistého zařazení). Porovnání velikosti a tvaru obratle s fosiliemi z Texasu také umožnilo stanovit přibližnou velikost původce BMR P2002.2. Rozpětí křídel tohoto velkého ptakoještěra činilo asi 5,0 až 5,5 metru, což je víc než třeba u největších albatrosů (kde rekordní zdokumentované rozpětí křídel činí asi 3,7 metru), ale zhruba dvakrát méně než u největších známých pterosaurů.[12]

Můžeme tedy konstatovat, že se jednalo o středně velkého ptakoještěra, v jehož populaci se nicméně mohli vyskytovat i obři s rozpětím křídel snad až kolem 10 metrů. Autoři popisné práce také uvedli, že zmíněný exemplář tyranosaura rozhodně nebyl příčinou smrti svého ptakoještěřího souputníka. Jednalo se sice o současníky z geologického hlediska, ale stále je dělila poměrně značná doba, navíc žádné rýhy po zubech nebo drápech na obratli objeveny nebyly (na druhou stranu je ale pravda, že mohly být přítomny na nedochovaných částech kostry).[13] Fosilie velkých ptakoještěrů byly již objeveny i v jiných geologických souvrstvích z období pozdní křídy na území Severní Ameriky – například v souvrství Lance na území Wyomingu (o stejném stáří jako Hell Creek) nebo v mírně starších souvrstvích Medicine v Montaně a Oldman v kanadské Albertě.[14] Přítomnost velkých až obřích pterosauřích letců nad hlavami posledních laramidijských dinosaurů by nás tedy určitě neměla překvapovat. Stejně jako jejich dinosauří současníci i poslední velcí ptakoještěři vyhynuli až při globální katastrofě na konci křídy před 66 miliony let.

Napsáno pro weby Dinosaurus Blog a OSEL.

Short Summary in English: A single azhdarchid neck vertebra, discovered in 2002 from the Maastrichtian age Hell Creek Formation in Montana, may belong to Quetzalcoatlus or closely related genus. The specimen BMR P2002.2 was recovered accidentally in a field jacket prepared to transport part of a Tyrannosaurus rex specimen. Despite this association with the large theropod remains, the vertebra shows no evidence of chewing by the theropod. The 37 cm long bone came from large individual azhdarchid pterosaur estimated to have had a wingspan of up to 5.5 meters.

Odkazy:

https://en.wikipedia.org/wiki/Azhdarchidae

https://www.pteros.com/environments/lancian-formations-of-north-america.html

https://www.mindat.org/paleo_strat.php?id=7005

https://obscuredinosaurfacts.com/post/2023/07/05/azhdarchids.html

http://markwitton-com.blogspot.com/2013/08/9-things-you-may-not-know-about-giant.html

[1] Chan, N. R. (2017). Morphospaces of functionally analogous traits show ecological separation between birds and pterosaurs. Proceedings of the Royal Society B. 284 (1865): 20171556.

[2] Fernandes, D. L.; Nunes, I.; Costa, F. R. (2021). A taxonomic approach on diagnostic characters used to define new pterosaur taxa and an estimation of pterosaur diversity. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 93 (suppl 2): e20201568.

[3] Longrich N. R.; Martill D. M.; Andres B. (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLoS Biology. 16 (4): e1002627.

[4] Henderson, M. D.; Peterson, J. E. (2006). An azhdarchid pterosaur cervical vertebra from the Hell Creek Formation (Maastrichtian) of southeastern Montana. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (1): 192–195.

[5] Horner, J. R; Goodwin, M. B; Myhrvold, N. (2011). Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA. PLOS ONE. 6 (2): e16574.

[6] Witton, M. P.; Naish, D. (2008). A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLOS ONE. 3 (5): e2271.

[7] Naish, D.; Witton, M. P. (2017). Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators. PeerJ. 5: e2908.

[8] Pearson, D.; et al. (2002). Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota. Geological Society of America Special Papers. 361: 145–167.

[9] Stockey, R. A.; Rothwell, G. R.; Johnson, K. R. (2007). Cobbania corrugata gen. et comb. nov. (Araceae): A floating aquatic monocot from the Upper Cretaceous of western North America. American Journal of Botany. 94 (4): 609–624.

[10] Witton, M. P.; Naish, D. (2008). McClain, C. R. (ed.). A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLOS ONE. 3 (5): e2271.

[11] Lawson, D. A. (1975). Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the largest flying creature. Reports. Science. 187 (4180): 947–948.

[12] Lehman, T. M. (2021). Habitat of the giant pterosaur Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea): A paleoenvironmental reconstruction of the Javelina Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas. Journal of Vertebrate Paleontology. 41: 21–45.

[13] Buffetaut, E.; Martill, D.; Escuillié, F. (2004). Pterosaurs as part of a spinosaur diet. Nature. 430 (6995): 33.

[14] Agnolin, F. L.; Varricchio, D. (2012). Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird. Geodiversitas. 34 (4): 883–894.