Mezi nejoblíbenější psí plemena patří pudlíci, a to zejména díky své vysoké inteligenci i přátelské a společenské povaze. Zde dvojice fenek pudla variety trpasličí aprikot, matka (vlevo) s dcerou. Kredit: Vlastní snímek autora, léto 2008.

Souhrou životních okolností jsem se v červnu roku 2008 dostal na jednu přehlídku psů pudlů, která se odehrávala v krásné přírodě obce Kolesa (dnes součást Kladrub nad Labem). V rámci této akce jsem se aktivně zúčastnil probíhajícího programu s krátkou půlhodinovou přednáškou o evolučním vývoji psovitých šelem. V té době jsem ještě neměl příliš velké zkušenosti s přednášením pro veřejnost (první oficiální přednášku tohoto typu jsem měl teprve 2. ledna stejného roku) a navíc byl k dispozici jen notebook bez připojení k dataprojektoru a dalšího vybavení. Přesto jsem si přednášení na toto pro mne poněkud neobvyklé téma užil a přítomní chovatelé i příznivci pudlíků snad také. Na tuto patnáct let starou prezentaci jsem nedávno znovu narazil a uvědomil si, že je již značně neaktuální. V rámci její aktualizace (ostatně, třeba se ještě bude hodit) chci zároveň tento týden věnovat příspěvek právě stručně pojaté (ale aktuální) představě o vývoji psovitých šelem. Jak tedy tito věrní průvodci člověka pravděpodobně vznikli, jak vypadal průběh jejich vývoje a kde a kdy se objevili první tvorové, které už můžeme nazývat skutečnými psy? Moderní výzkumy nám samozřejmě i o této zajímavé problematice poskytují množství dříve neznámých a netušených informací.

Fosilní kostra kanidní šelmy druhu Eucyon davisi, žijící v době před asi 10 miliony let na území dnešní americké Arizony. Právě z okruhu tohoto rodu se nejspíš před 6 až 5 miliony let vyvinul rod Canis. Kredit: Skye McDavid; CC BY-SA 4.0

Půjdeme-li hodně daleko do geologické minulosti, pak se s prvními savci, podobnými dnešním šelmám, setkáme již v období pozdní křídy (asi před 86 až 79 miliony let), kdy se objevují zástupci skupiny Ferae.[1] Do ní již spadají placentální savci příbuzní skutečným šelmám a konkrétně klad Carnivoramorpha (jehož jsou šelmy nejvýznamnějšími zástupci) se pak objevuje právě na přelomu křídy a paleogénu.[2] Po hromadném vymírání na konci křídy před 66 miliony let, kterému padli za oběť neptačí dinosauři a přibližně 75 % dalších tehdejších druhů, se tito aktivní a přizpůsobiví draví savci začali výrazně rozrůzňovat a obsazovat mnohé čerstvě uvolněné ekologické niky.[3] Zhruba před 60 miliony let se v Severní Americe vyskytovali již dobře rozeznatelní zástupci této skupiny, připomínající tvarem těla i velikostí například dnešní ženetky.[4] Tyto „prašelmy“ ještě ve většině případů nebyly dominantními savčími predátory svých ekosystémů, protože jim stále konkurovali velcí zástupci kladů Mesonychia a později Creodonta.[5] Podle současných poznatků se v období raného eocénu (asi před 52 miliony let) z této skupiny převážně soumračných až nočních dravců odštěpil řád Carnivora, tedy „pravé“ šelmy.[6] Dnes rozlišujeme přinejmenším 279 druhů těchto placentálních savců, což z nich činí pátý nejpočetnější savčí řád.[7]

Frontální pohled na hlavu vlka šedého (Canis lupus), s velkou pravděpodobností přímého vývojového předka všech současných plemen psa domácího. První zástupci tohoto druhu se objevili již zhruba před jedním milionem let. Kredit: Gary Kramer; Wikipedia (volné dílo)

Asi o 10 milionů let později se v průběhu středního eocénu objevily šelmy z korunové skupiny a brzy se rozdělily na dvě hlavní vývojové větve – feliformní a kaniformní.[8] Rozdíl mezi nimi spočíval zejména ve vnitřní stavbě kostí jejich středního ucha. V tuto chvíli však již definitivně opustíme „kočičí“ vývojovou větev a budeme sledovat pouze tu, která nás povede k vývoji moderních psů. Dnes mezi kaniformní (psotvárné) šelmy řadíme i medvědy, mývaly, lasice, jezevce a dokonce i ploutvonožce (mrože, lachtany a tuleně).[9] Samotná čeleď psovitých (Canidae) se přitom ze skupiny Caniformia odděluje přibližně před 38 miliony let, v období pozdního eocénu.[10] Zástupce této čeledi můžeme rozdělit na dvě vyhynulé a jednu stále existující podčeleď – zatímco zástupci skupiny Borophaginae žili v době před zhruba 34 až 2,5 miliony let a psovití z podčeledi Hesperocyoninae zhruba před 35 až 15 miliony let – Caninae je podčeleď dobře známá i dnes.[11] Jejími zástupci jsou totiž nejen samotní psi, ale také lišky, vlci, kojoti, šakali a mnozí další. První fosilie zástupců této podčeledi jsou známé z území Nebrasky a mají stáří asi 34 až 32 milionů let (raný oligocén).[12] Zajímavé je, že první dvě třetiny doby své existence byli šelmy z podčeledi Caninae výhradně obyvateli Severní Ameriky, teprve v době před asi 8 až 7 miliony let se dostali do východní Asie a následně i do Evropy a Afriky.[13] Podobně jako ikonický dravý teropodní obr Tyrannosaurus rex jsou tedy i psovití nejspíš původními „domorodými“ Severoameričany.[14] První zástupci kaninů byli malými zvířaty o hmotnosti kolem 2 kg, teprve později začali tyto šelmy dorůstat větších rozměrů. Jednou ze tří hlavních podskupin podčeledi kaninů je subtribus Canina, který se objevuje na konci miocénu před asi 9 až 7 miliony let.[15] Tyto psovité již označujeme jako „vlkům podobné kanidy“. Jsou charakterizováni určitými anatomickými znaky na lebce a dentici a patří sem vlci, domácí psi, psi hyenoví, dhoulové a několik již vyhynulých druhů.[16] Tím už se konečně dostáváme i k biologickému rodu Canis, zahrnujícímu zejména vyhynulé i žijící vlky, psy, kojoty a šakaly. První zástupci tohoto rodu se objevují patrně na přelomu miocénu a pliocénu zhruba před 6 až 5 miliony let a jejich přímým předkem mohl být rod Eucyon. Tento kanid o velikosti šakala žil na území Severní Ameriky, Asie i Evropy a vyhynul asi před 3 miliony let.[17]

Výtvarná rekonstrukce pravěké jeskynní malby, zobrazující vlku podobnou psovitou šelmu. Malba byla objevena ve francouzské jeskyni Font-de-Gaume a je datována do doby před zhruba 19 000 lety. Kredit: Henri Breuil; Wikipedia (volné dílo)

Základním znakem psovitých šelem z rodu Canis je středně velké až větší tělo, mohutná a silně stavěná lebka, relativně dlouhé nohy a naopak kratší uši i ocas. Stejně jako ve starších obdobích i následující postup evoluce směrem k domácím psům je stále do velké míry nejistá. Přímým předkem dnešních domácích mazlíčků je nepochybně vlk.[18] V Severní Americe i Eurasii se v průběhu pleistocénu postupně objevují různé druhy rodu Canis, například C. lepophagus, C. chihliensis, C. falconeri a mnoho dalších.[19] Druh Canis lupus pravděpodobně vznikl z vývojové linie přes druhy C. etruscus a C. mosbachensis přibližně před 1 milionem let (nejstarší pravděpodobné fosilie tohoto druhu známe z Yukonu a Aljašky a mají stáří asi 1,5 až 0,8 milionu let).[20] Genetické výzkumy z posledního desetiletí ukazují, že „moderní“ vlk šedý i domácí psi mají původ v jedné vývojové linii pravěkých vlků, jejichž populace žila před více než 20 000 lety.[21] Další objevy ale ukazují, že psi se nejspíš od svých vlčích předků oddělili ještě podstatně dříve. Novější výzkumná práce z roku 2021 také ukazuje, že asijské druhy vlk himálajský (Canis lupus chanco) a vlk indický (Canis lupus pallipes) jsou zástupci bazální (vývojově primitivní) linie vlků, od níž se zhruba před 200 000 lety oddělily další druhy vlků.[22] Koncem pozdního pleistocénu pak vznikla po velkých ekologických a klimatických změnách také ancestrální populace „moderních“ vlků, přičemž se jednalo o rapidní evoluci následující efekt hrdla lahve (tedy výrazného poklesu početnosti populace).[23] K této rychlé vývojové radiaci, kdy úspěšnější a dravější zástupci „moderních“ vlků evolučně překonali své „archaičtější“ příbuzné, došlo patrně kolem období posledního glaciálního maxima (asi před 28 000 až 20 000 lety).[24] Genetické výzkumy dále naznačují, že populace vlků starého a nového světa se od sebe oddělila přibližně před 12 500 lety a krátce nato se od vlků starého světa oddělila vývojová linie směřující k současným psům (před 12 300 až 11 100 lety).[25] Nejpravděpodobnějším předkem psů je přitom pleistocenní (či pozdně pleistocenní) vlk (Canis lupus), který se podle současných poznatků objevil přibližně před 56 000 lety a vyhynul asi před 7500 lety. Mezi nejbazálnější formy kladu psů pak mají patřit dingo, basenji, tibetský mastif nebo původní čínská plemena.[26] Jiné práce však poukazují na podstatně dřívější rozdělení vývojové linie vlků a psů, což je v lepším souladu s pravděpodobným dřívějším datem domestikace psů.[27]

Dnes se odhady této události datují v časovém rozpětí 41 500 až 27 000 let před současností. Fosilie tzv. paleolitického psa známe s jistotou z doby kolem 15 000 let před současností, nejstarší sporné nálezy jsou ale staré až kolem 40 000 let.[28] Jedny z nejstarších takových fosilií mají podobu tří lebek podobajících se lebkám dnešních sibiřských huskyů (jsou ovšem trochu větší a mohutnější) a pocházejí ze slavné moravské lokality Předmostí (Skalka) u Přerova.[29] Jejich stáří činí podle odhadů asi 31 000 až 26 000 let.[30] Právě v době před zhruba 30 tisíciletími mělo dojít na více místech současně k domestikaci psů z populací vlků či paleolitických „proto-psů“. Některé fosilní nálezy z pohoří Altaj na Sibiři i z belgických jeskyní zahrnují možné nejstarší psí fosilie, staré až kolem 33 000 let.[31] Zatímco dříve se předpokládalo, že psi byli domestikováni asi před 20 až 15 tisíciletími, nové archeologické i genetické výzkumy naznačují přibližně dvojnásobně delší čas.[32] Jedna z posledních významných odborných studií na toto téma, publikovaná před dvěma roky, pracuje s hypotézou, že k ochočení psa došlo poprvé na území Sibiře. Mělo k tomu dojít asi před 26 000 až 19 700 lety, načež se tento zvyk postupně šířil na východ do Severní Ameriky a na západ po pevnině Eurasie.[33] Je přitom možné, že významnou úlohu v domestikaci psů měly i extrémně obtížné klimatické podmínky poslední doby ledové, které často způsobovaly společnou geografickou izolaci lidských a vlčích populací.[34] Ať už tomu však bylo jakkoliv, nejstarším archeologickým objevem „nesporného“ psa je dnes nález ze západoněmecké lokality Bonn-Oberkassel. Spolu s pohřbeným mužem a ženou tu archeologové odkryli také kostru psa, pokrytou rovněž hematitovým prachem. Stáří tohoto pohřebiště bylo v roce 2018 odhadnuto na 14 223 let, což výrazně časově překonává dobu domestikace ostatních zdomácnělých zvířat a o několik tisíciletí předchází i konci poslední doby ledové.[35] Co tedy dodat závěrem? V současnosti existuje přibližně 450 různých psích plemen, původ celé této chlupaté rozmanitosti ale můžeme vystopovat k eurasijským vlkům z poslední doby ledové, žijícím maximálně v době před několika desítkami tisíciletí.[36] Stejně jako v článcích o dinosaurech však i zde musím tento stručný přehled psí evoluce zakončit jedinou obligátní větou – více nám snad prozradí až budoucí vědecké výzkumy.

Napsáno pro weby DinosaurusBlog a OSEL.

Short Summary in English: Scientists now generally agree that modern-day dogs evolved from ancient grey wolves (Canis lupus) some 15,000 years ago, during the last Ice Age. But almost everything else about the domestication of dogs remains a mystery. Hopefully more will be discovered in the future years.

Odkazy:

https://www.thoughtco.com/prehistoric-dogs-1093301

https://www.thewildest.com/dog-lifestyle/evolution-of-the-dog

https://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/5/l_015_02.html

https://www.scientificamerican.com/article/how-wolf-became-dog/

https://www.smithsonianmag.com/smart-news/dogs-may-have-evolved-from-two-different-wolf-populations-180980350/

https://en.wikipedia.org/wiki/Domestication_of_the_dog

[1] Heighton, S. P.; et al. (2023). Pangolin genomes offer key insights and resources for the world’s most trafficked wild mammals. Molecular Biology and Evolution. 40 (10): msad190.

[2] Solé, F.; Smith, T. (2013.) Dispersals of placental carnivorous mammals (Carnivoramorpha, Oxyaenodonta & Hyaenodontida) near the Paleocene-Eocene boundary: a climatic and almost worldwide story. Geologica Belgica. 16/4: 254–261.

[3] Solé, F.; et al. (2022). Evolution of European carnivorous mammal assemblages through the Palaeogene. Biological Journal of the Linnean Society. 135 (4): 734–753.

[4] Halliday, T. J. D.; Upchurch, P.; Goswami, A. (2015). Resolving the relationships of Paleocene placental mammals. Biological Reviews. 92 (1): 521–550.

[5] Sorkin, B. (2008). A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators. Lethaia. 41 (4): 333–347.

[6] Polly, D.; et al. (2006). Earliest known carnivoran auditory bulla and support for a recent origin of crown-clade carnivora (Eutheria, Mammalia). Palaeontology. 49 (5): 1019–1027.

[7] Foley, N. M.; et al. (2023). A genomic timescale for placental mammal evolution. Science. 380 (6643). eabl8189.

[8] Heinrich, R. E.; Strait, S. G.; Houde, P. (2008). Earliest Eocene Miacidae (Mammalia: Carnivora) from northwestern Wyoming. Journal of Paleontology. 82 (1): 154–162.

[9] Eizirik E.; et al. (2010). Pattern and timing of the diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (1): 49–63.

[10] Tedford, R.; Wang, X.; Taylor, B. E. (2009). Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History. 325: 1–218.

[11] Flynn, J. J.; Wesley-Hunt, G. D. (2005). Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships Among the Carnivoramorphans, and Assessment of the Position of ‚Miacoidea‘ Relative to Carnivora. Journal of Systematic Palaeontology. 3: 1–28.

[12] Wang, X.; Tedford, R. H. (2008). Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. Columbia University Press, New York. pp. 1–232.

[13] Miklosi, A. (2015). Dog Behaviour, Evolution, and Cognition. Oxford Biology (2 ed.). Oxford University Press. pp. 103–107.

[14] Larson, N. L. (2008). One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons. In Larson, P.; Carpenter, K. (eds.). Tyrannosaurus rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press. pp. 1–55.

[15] Lindblad-Toh, K.; et al. (2005). Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. Nature. 438 (7069): 803–819.

[16] Wayne, R. K. (1993). Molecular evolution of the dog family. Trends in Genetics. 9 (6): 218–224.

[17] Rook, L. (2009). The wide ranging genus Eucyon Tedford & Qiu, 1996 (Mammalia, Carnivora, Canidae, Canini) in the Mio-Pliocene of the Old World. Geodiversitas. 31 (4): 723–741.

[18] Sotnikova, M. (2010). Dispersal of the Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) across Eurasia during the Late Miocene to Early Pleistocene. Quaternary International. 212 (2): 86–97.

[19] Perri, A. R.; et al. (2021). Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage. Nature. 591 (7848): 87–91.

[20] Westgate, J. A.; et al. (2013). Tephrochronology, magnetostratigraphy and mammalian faunas of Middle and Early Pleistocene sediments at two sites on the Old Crow River, northern Yukon Territory, Canada. Quaternary Research. 79 (1): 75–85.

[21] Freedman, A. H.; et al. (2014). Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs. PLOS Genetics. 10 (1): e1004016.

[22] Hennelly, L. M.; et al. (2021). Ancient divergence of Indian and Tibetan wolves revealed by recombination‐aware phylogenomics. Molecular Ecology. 30 (24): 6687–6700.

[23] Werhahn, G.; et al. (2018). The unique genetic adaptation of the Himalayan wolf to high-altitudes and consequences for conservation. Global Ecology and Conservation. 16: e00455.

[24] Koblmüller, S.; et al. (2016). Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus). Journal of Biogeography. 43 (9): 1728–1738.

[25] Fan, Z.; et al. (2016). Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves. Genome Research. 26 (2): 163–173.

[26] Thalmann, O.; Perri, A. R. (2018). Paleogenomic Inferences of Dog Domestication. In Lindqvist, C.; Rajora, O. (eds.). Paleogenomics. Population Genomics. Springer, Cham. pp. 273–306.

[27] Frantz, L. A. F.; et al. (2020). Animal domestication in the era of ancient genomics. Nature Reviews Genetics. 21 (8): 449–460.

[28] Silva, P.; et al. (2020). Genomic evidence for the Old divergence of Southern European wolf populations. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 287 (1931).

[29] Germonpré, M.; Laznickova-Galetova, M.; Sablin, M. V. (2012). Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Predmosti site, the Czech Republic. Journal of Archaeological Science. 39: 184–202.

[30] Bocherens, H. (2015). Reconstruction of the Gravettian food-web at Předmostí I using multi-isotopic tracking (13C, 15N, 34S) of bone collagen. Quaternary International. 359–360: 211–228.

[31] Ovodov, N. D.; et al. (2011). A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum. PLoS ONE. 6 (7): e22821.

[32] Irving-Pease, E. K.; et al. (2018). Paleogenomics of Animal Domestication. In Lindqvist, C.; Rajora, O. (eds.). Paleogenomics. Population Genomics. Springer, Cham. pp. 225–272.

[33] Perri, A. R.; et al. (2021). Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas. Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (6): e2010083118.

[34] Lahtinen, M.; et al. (2021). Excess protein enabled dog domestication during severe Ice Age winters. Scientific Reports. 11 (1): 7.

[35] Janssens, L.; et al. (2018). A new look at an old dog: Bonn-Oberkassel reconsidered. Journal of Archaeological Science. 92: 126–138.

[36] Bergström, A.; et al. (2020). Origins and genetic legacy of prehistoric dogs. Science. 370 (6516): 557–564.