Vyobrazení „Sophie“, subadultního exempláře druhu Stegosaurus stenops. Při délce 5,6 metru a výšce 2,9 metru (až po špičky hřbetních plátů) vážil tento pozdně jurský dinosaurus asi 1600 kilogramů. Plně dorostlí jedinci stegosaurů přitom dosahovali délky 7 až 9 metrů a hmotnosti i přes 5000 kilogramů. Kredit: Fred Wierum; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)

Stegosauridy máme v naší představě spojené s jejich nápadnými tělními ozdobami v podobě plátů pokrývajících krky, hřbety i ocasy těchto dinosaurů. Charakteristické jsou pak také sady několika párů bodců, nacházejících se obvykle na konci ocasu (u některých rodů je jich ale více a mohou být umístěny i na jiných částech těla).[1] Také u nejznámějšího zástupce této skupiny – severoamerického rodu Stegosaurus – předpokládáme obrannou funkci bodců, kterým se v anglickém jazyce už čtyři desetiletí přezdívá „thagomizers“.[2] Tento výraz vznikl v roce narození autora tohoto článku (1982) jako vtípek z komiksu The Far Side („Vzdálená/odlehlá strana“) amerického výtvarníka Garyho Larsona. Postupně však byl paleontologickou komunitou zčásti přijat a počínaje paleontologem Kennethem Carpenterem v roce 1993 se nakonec stal akceptovaným termínem pro zmíněnou anatomickou strukturu na ocase stegosauridů.[3] K jakému účelu ale nebezpečně vypadající hroty na konci ocasu býložravých ptakopánvých dinosaurů skutečně sloužily, to nebylo dlouho s jistotou známo. Kromě aktivní obranné funkce totiž byla ve hře i varianta, že se jednalo o prostředek komunikace, a to jak intra- tak i interspecifické (využívané v rámci jednoho druhu nebo u dvou jiných druhů).[4] Majitelé nejdelších, nejmohutnějších nebo nejimpozantněji působících desek i hrotů mohli mít větší reprodukční úspěch a s větší pravděpodobností odstrašit více predátorů. Nebylo zkrátka jisté, zda stegosauridi vůbec dokázali ocasní hroty používat způsobem, jakým jsme to mohli vidět například v nádherném československém filmu Cesta do pravěku z roku 1955.

Rekonstrukce průniku ocasního bodce stegosaura ocasním obratlem dravého alosaura. Extrémní sílu tohoto úderu dokládá poškození transverzálního (příčného) výběžku obratle, z něhož se značná část odlomila a okolní kostní hmota zasažená infekcí se později remodelovala (funkčně přetvarovala). Kredit: Kenneth Carpenter; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)

Podle některých paleontologů stegosauridi jednoduše nebyli schopni přesnějších a rychlých pohybů ocasem, nezbytných pro tento typ aktivní obrany. Teprve v roce 2005 byla publikována odborná práce čtveřice paleontologů vedených již zmíněným Kennethem Carpenterem, která nejspíš poprvé v historii dinosauřího výzkumu dokládá aktivní obranu stegosaura před útočícím teropodním predátorem. V publikaci The Carnivorous Dinosaur (Life of the Past) badatelé představili objev několika zajímavých fosilií z utažské lokality Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry v souvrství Morrison[5], nesoucích stopy po zápasu mezi velkým alosauroidním teropodem rodu Allosaurus a stegosauridním tyreoforem rodu Stegosaurus[6].

Jednou z fosilií byl krční plát stegosaura s okrajovým odlomením výrazně půlkruhového tvaru, představujícím nejspíš místo, kde alosaurus odkousl část plátu. Vzhledem k tomu, že pláty byly pokryty pouze rohovinou a neobsahovaly prakticky žádné měkké části vhodné k pozření, jednalo se nejspíš o náhodný útok a nikoliv o hodování na mršině stegosaura. Další důkaz představuje podrobný výzkum celkem 51 dochovaných fosilních hrotů z ocasu stegosaurů, z nichž přibližně desetina nesla stopy po poškození a následné remodelaci v koncové části („na špičkách“). Tyto hroty byly nejspíš použity při obraně a jejich majitelé žili i po této události dostatečně dlouho na to, aby se okraj poškozené kosti začal hojit. Opět se tedy nemohlo jednat o příklad ohlodávání stegosauřích mršin, ostatně kostěné hroty rovněž mnoho živin neskýtaly. Zásadní důkaz však představovala až fosilie poškozeného ocasního obratle alosaura, označená jako UMNH 10781. Tato kost měla zcela zničenou část takzvaného transverzálního (příčného) výběžku, a to při velikosti a tvaru velmi dobře odpovídajícím právě koncovému ocasnímu hrotu stegosaura.

Kostra východoafrického stegosaurida druhu Kentrosaurus aethiopicus v berlínském Museum für Naturkunde. Z tohoto pohledu jsou velmi dobře patrné dlouhé a relativně tenké ocasní hroty dinosaura, které zřejmě představovaly velmi nebezpečnou obrannou zbraň. Kredit: FunkMonk; Wikipedia (CC BY-SA 3.0)

Naopak zubům a čelistem alosaurů onen utržený fragment a lokalizace poranění vůbec neodpovídají. Žádné rýhy po zubech ani znatelné drcení kostí čelistmi totiž na obratli přítomny nejsou. Jedná se tedy pravděpodobně o první potvrzený případ zranění alosaura bránícím se stegosaurem. Dravec útok přežil, poškozená kost se začala hojit. Vnější okraje však vykazují rychlejší stupeň hojení než vlastní hluboká rána, což by mohlo naznačovat, že malá část hrotu se při úderu ulomila a zůstala vetknuta v ráně. Možná přitom ani nešlo o kost, ale jen o rohovinový „bodec“, který zaživa kostěné podsady pokrýval. Každopádně je zajímavou skutečností, že stegosauridi se při úderech svého ocasu mohli také zranit, a to zejména v případě, že se hroty do těla teropoda zabodly jinak než ze strany (když stál dravec paralelně se stegosaurem). V takové situaci se totiž s větší pravděpodobností dostaly hroty při úderu mezi jednotlivé kosti skeletu a mohly se snadněji zlomit nebo jinak poškodit. V případě švihnutí ocasem do strany k paralelně stojícímu alosaurovi obvykle nastalo hluboké tržné poranění dravého dinosaura.[7] Jak silně a jakou rychlostí ale stegosauridi dokázali svými „ozbrojenými“ ocasy švihat? Skutečně se tímto způsobem mohli zachránit před dravými teropodními dinosaury?

Lepší představu o této problematice poskytl v roce 2011 německý paleontolog Heinrich Mallison, který zkoumal kostru východoafrického stegosaurida druhu Kentrosaurus aethiopicus, objeveného německými výpravami do Tanzanie (tehdejší Německé Východní Afriky) na začátku 20. století.[8] Kentrosauři byli podstatně menší než severoameričtí stegosauři, dosahovali délky v rozmezí 4 až 5 metrů a hmotnosti dle různých odhadů asi 700 až 1600 kg.[9] Ocasní část jejich páteře obsahovala přinejmenším 40 obratlů, ocas byl tedy velmi ohebný a pružný. Hroty na jeho konci byly poněkud užší a štíhlejší než ty stegosauří, což rovněž zvyšovalo potenciál jejich využití při obraně. Kentrosaurus pravděpodobně dokázal „máchat“ ocasem v úhlu 180° a pokrýt tak celý prostor za sebou a zčásti i z boků. Podle výpočtů Mallisona se hroty ocasních bodců při nejsilnějším švihnutí do strany pohybovaly rychlostí přes 40 m/s (144 km/h) a samotný ocas při rozmachu v úhlu 75° překonal rychlost 10 m/s (36 km/h), pravděpodobné však jsou i varianty s rychlostmi 55 m/s (198 km/h) a 20 m/s (72 km/h, v úhlu přes 60°). Doba rozkyvu ocasu činila dle různých modelací mezi 1 a 4 sekundami (nejpravděpodobněji kolem 1,5 s), což byl zásadní časový interval při obraně před agilními predátory.

Mallison se domnívá, že „úhel smrtícího účinku“ kentrosauřího ocasu činil přes 90°. Na ploše 10 cm2 korespondující s hloubkou penetrace hrotu kolem 30 cm mohl při úderu vzniknout tlak až o hodnotě 1 kN/cm2.[10] Při zmíněných parametrech mohly ocasní bodce snadno proniknout hluboko do těla útočícího dinosaura, vážně poranit životně důležité orgány a dokonce i proniknout kostmi o tvrdosti lidské lebky. Model ukazuje, že i při poměrně nízké rychlosti švihu ocasem dokázal kentrosaurus zchromit nebo zabít kteréhokoliv menšího až středně velkého teropoda a přinejmenším těžce poranit i ty větší. A pokud se objevil hladový osmimetrový ceratosaurid Ostafrikasaurus nebo ještě větší karcharodontosaurid Veterupristisaurus?[11] Pak už nejspíš záleželo jen na individuální zdatnosti, zkušenostech a troše štěstí či příznivé náhody, zda takové střetnutí ve zdraví přečká útočník nebo spíše jeho vyhlédnutá, avšak zdaleka ne bezbranná, kořist.

Napsáno pro Dinosaurusblog a OSEL.

Short Summary in English: The tail of Kentrosaurus had at least forty caudal vertebrae and it could possibly swing at an arc of 180 degrees with the velocity of over 50 km/h. Continuous swings would have allowed the spikes to stab the soft tissues and break the ribs, shoulder blades or facial bones of attacking theropod. More directed blows could fracture even sturdy bones of the theropod legs. These attacks could have crippled smaller and medium-sized theropods and even injure the large ones.

Odkazy:

https://en.wikipedia.org/wiki/Kentrosaurus

https://dinodata.de/animals/dinosaurs/pages_k/kentrosaurus.php

http://www.prehistoric-wildlife.com/species/k/kentrosaurus.html

http://www.fossilworks.org/cgi-bin/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=38811

http://prehistoricbeastoftheweek.blogspot.com/2013/04/kentrosaurus-prehistoric-animal-of-week.html

[1] Maidment, S. C. R. (2010). Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships. Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 199–210.

[2] Carpenter, K. (1998). Armor of Stegosaurus stenops, and the taphonomic history of a new specimen from Garden Park, Colorado. Modern Geology. 23: 127–44.

[3] Galton, P. M. (1999). Stegosaurs. In Farlow, James Orville; Brett-Surman, M. K. (eds.). The Complete Dinosaur. Indiana University Press. str. 302.

[4] McWhinney, L. A.; Rothschild, B. M.; Carpenter, K. (2001). Posttraumatic Chronic Osteomyelitis in Stegosaurus dermal spikes. In Carpenter, Kenneth (ed.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. str. 141–56.

[5] Hunt, A. P; Lucas, S. G.; Krainer, K.; Spielmann, J. (2006). The taphonomy of the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Upper Jurassic Morrison Formation, Utah: a re-evaluation. In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. str. 57–65.

[6] Carpenter, K.; Sanders, F.; McWhinney, L. A.; Wood, L. (2005). Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus. In Carpenter, Kenneth (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. str. 325.

[7] Mallison, H. (2010). CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915. Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 211–233.

[8] Mallison, H. (2011). The real lectotype of Kentrosaurus aethiopicus HENNIG, 1915. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen. 259 (2): 197-206.

[9] Benson, R. B. J.; et al. (2014). Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLOS Biology. 12 (5): e1001853.

[10] Mallison, H. (2011). Defense capabilities of Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915. Palaeontologia Electronica. 14 (2): 10.

[11] Rauhut, O. W. M. (2011). Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania). Special Papers in Palaeontology. 86: 195–239.