Dokonce i obří brachiosauridní sauropodi, jako byl tento Giraffatitan brancai, byli na svoji velikost poměrně lehcí. Při relativní hustotě těla kolem 0,93 vážil dospělý jedinec tohoto dlouhokrkého giganta „jen“ kolem 35 tun. Tento blízký příbuzný severoamerického brachiosaura žil v období pozdní jury na území dnešní východní Afriky. Kredit: Dmitrij Bogdanov; Wikipedie (volné dílo)

Nejspíš si bez problémů vybavíte krásnou scénu z filmu Cesta do pravěku, kdy chlapci za pomoci rukou a dlaní měří hřbetní desky mrtvého stegosaura, který zahynul na následky zranění ze souboje s dravým ceratosaurem. Možná vás u sledování tohoto takřka ikonického výjevu napadlo, jak těžké asi tyto „okrasy“ pozdně jurského tyreoforního dinosaura byly? Dokázali bychom je uzvednout, kdybychom je našli ležet na zemi? A co má tato tematika vlastně společného s nadpisem příspěvku? Spojuje je nedávno vydaná odborná práce trojice autorů[1], z nichž prvním je Asier Larramendi, nyní již nejen v paleontologické komunitě dobře známý svou zajímavou prací na přehledných a informačně vyčerpávajících atlasech dinosauřích rekordů.[2] Dalším autorem je nezávislý badatel Gregory S. Paul, jehož rovněž není třeba dlouze představovat, jelikož jeho paleoart i vydané knihy provázejí všechny dinosauří nadšence především z anglicky mluvících zemí již takřka čtyři desetiletí. Dvojici těchto autorů pak doplnila ještě Larramendiho spolupracovnice z organizace Eofauna Scientific Research Šu-jü Hsu. Společně vydali tito autoři zajímavou a potenciálně velmi důležitou práci, která může do budoucna znatelně vylepšit přesnosti odhadů hmotnosti a celkové velikosti těla vyhynulých organismů, a to od bezobratlých přes ryby až po ptakoještěry, dinosaury a savce. Podstatnou informací pro odhad tělesné hmotnosti jakéhokoliv živočicha je nepochybně i tzv. relativní hustota (anglicky specific gravity) tělních tkání daného tvora. Ta má významné implikace pro tvar, funkční morfologii i ekologii živočicha, přičemž je také jedním z hlavních určujících faktorů pro celkovou hmotnost. Je proto zvláštní, že dosud nebyla publikována žádná přehledná práce, která by se právě této problematice dostatečně podrobně věnovala. Až nyní zmíněná trojice badatelů přichází s jakýmsi základním rámcem, ze kterého je možné při dalších odhadech vycházet. Autoři vycházejí ze základních fyzikálních údajů, kdy hustota čisté vody činí téměř přesně 1 kg/dm3, zatímco u oceánské vody je to asi 1,025 až 1,035 kg/dm3. Relativní hustota udává poměr mezi měrnou hmotností (hustotou) tělních tkání daného objektu a měrnou hustotou referenční látky. Tou je dle autorů voda při necelých 4 °C a hodnota je zaokrouhlena na rovných 1.

Ankylosauridi, jako je i kosterní exemplář tohoto asijského pozdně křídového druhu Pinacosaurus grangeri (zde s lebkou holotypu druhu Saichania chulsanensis), měli vůbec nejvyšší relativní hustotu těla mezi všemi dinosaury (až nad hodnotou 1,1). Pouze ale v tom případě, když započítáváme také jejich mohutné tělesné „pancíře“ z pevné kostní hmoty, které její hodnotu výrazně zvyšují. Kredit: Anky-man; Wikipedie (CC BY-SA 3.0)

Autoři se ve výčtu dostávají od rostlin (průměrná relativní hustota tkání od 0,3 až po 0,95)[3] přes bezobratlé (kde je třeba rozlišovat suchozemské a vodní druhy) až po ryby a obojživelníky (blízko hodnotě 1,0) a plazy (0,9 u některých šupinatých až 1,1 u některých krokodýlů a želv).[4] Zajímavé je, že například hodnota relativní hustoty (dále jen RH) u samotných želvích krunýřů se pohybuje kolem 1,4. U savců je opět průměrná RH velmi blízká hodnotě 1,0 (což platí například také pro koně a člověka), ačkoliv u některých druhů kolísá v rozmezí asi 0,9 až 1,15.[5] U ptáků je vzhledem k jejich respiračnímu systému a pneumatizované kostře hodnota průměrné RH tkání podstatně nižší, a to kolem 0,85 u aktivně létajících ptáků a kolem 0,95 u většiny nelétavých druhů. U tukanů a papoušků pak činí dokonce jen asi 0,77.[6] Pokud už tedy přejdeme k odhadům RH těla u vyhynulých obratlovců a přeskočíme některé jiné zmíněné skupiny, dostaneme se konečně k (neptačím) dinosaurům. Je samozřejmé, že údaje se budou lišit v závislosti na fylogenezi, jelikož dinosauři představovali morfologicky nesmírně rozmanitou skupinu živočichů. U vývojově primitivních dinosaurů udávají autoři průměrnou RH kolem 0,97, u ptakopánvých dinosaurů bez tělesného „pancíře“ pak 1,0 (s výjimkou ceratopsidů, u nichž tuto hodnotu zvyšují jejich mohutné tvrdé rohy a celkově poněkud masivní kostra). Stegosauridi a ankylosauridi měli vzhledem ke svému „brnění“ nejvyšší RH s hodnotami kolem 1,1.[7] U většiny neptačích teropodů s hmotností nad 30 kg autoři předpokládají RH v rozmezí hodnot 0,90 až 0,95. V některých případech nicméně mohla RH dosahovat vyšší hodnoty 0,95 až 0,99 a například „obojživelný“ druh Spinosaurus aegyptiacus mohl mít její hodnotu podobnou jako současní krokodýli, tedy až kolem 1,05.[8] U největších suchozemských tvorů všech dob, tedy u sauropodních dinosaurů[9], hrál velkou roli opět respirační systém a s ním související dutiny v kostech. U krku a obratlů sauropodů obecně činila hodnota RH mnoha druhů pouhých 0,6 až 0,75, což samozřejmě celkovou hmotnost významně ovlivnilo. U samotné kostní tkáně sauropodních dinosaurů byla průměrná RH odhadnuta na 1,5 až 1,6 a výsledná celková RH těla asi na 1,06 (u rodu Diplodocus bez započítání vzduchu obsaženého v jeho tělních dutinách).[10]

Vývojově vyspělí ptakoještěři, jako byl tento anhanguerid druhu Cearadactylus atrox, patřili k obratlovcům s vůbec nejnižší známou relativní hustotou těla. Ta měla hodnotu v rozmezí 0,75 a 0,85 a i díky ní byli tito vládci druhohorní oblohy velmi elegantními a obratnými letci. Zobrazený druh žil v období rané křídy (asi před 112 miliony let) na území současné Brazílie. Kredit: Smokeybjb; Wikipedie (CC BY-SA 3.0)

Se započítaným vzduchem v tělních dutinách pak byla pro diplodoka o délce 26 metrů, výšce 4,3 metru v nejvyšším bodě hřbetu a celkovém tělním objemu 15 258 litrů odhadnuta průměrná RH 0,95. To je podstatně méně, než bylo pro sauropodní dinosaury dříve obvykle stanovováno.[11] U obřích brachiosauridů, jako byl východoafrický druh Giraffatitan brancai a u ještě větších titanosaurů, jako byl argentinský druh Patagotitan mayorum, byla vypočítána dokonce ještě nižší hodnota zhruba 0,93. Vzhledem k vypočítanému objemu těla to představuje hmotnost 34,7 tuny pro brachiosaurida a 56,4 tuny pro titanosaura. Na závěr je v této práci pojednáno také o RH těl ptakoještěrů, aktivních letců s velmi gracilní tělesnou stavbou. Dříve byly u těchto létajících archosaurů odhadovány absurdně nízké hodnoty RH v rozpětí 0,2 až 0,3, sám Paul odhadoval již přijatelnější rozmezí 0,5 až 0,7.[12] Nový výzkum pak předpokládá vyšší hodnotu pro vývojově primitivnější formy, jako je Pterodactylus (0,89) a poněkud nižší pro vývojově vyspělé formy, jako byly rody Pteranodon nebo Anhanguera (0,75 – 0,85). Odhady tělesné hmotnosti u těchto obřích letců s rozpětím křídel 6,50 m a 5,25 metru činí pouhých 50,5 a 19,7 kg, resp.[13] Podstatným údajem pro jakékoliv podobné výpočty je také podíl kostry na celkové hmotnosti těla, tento údaj se ale u různých forem obratlovců značně liší (obvykle kolísá zhruba mezi 11 a 16 %).[14] Celkově u obratlovců RH kolísá mezi hodnotami 0,75 a 1,2, přičemž nejnižší uvedený údaj mezi všemi známými zástupci této skupiny patří některým ptakoještěrům. U neptačích dinosaurů kolísají tyto hodnoty mezi 0,9 u některých teropodů k 1,1 u „obrněných“ tyreoforů. A na závěr konečně zpět k oněm hřbetním deskám stegosaura – podle autorů studie vážily u středně velkého jedince vzhledem k jejich proporcím a keratinové složce dohromady jen necelých 159 kilogramů! Oproti celkové několikatunové hmotnosti tohoto ikonického dinosaura tedy tvořily její poměrně zanedbatelnou část (konkrétně 6,1 % z odhadovaných 2611 kg). A čtveřice kostěných bodců na konci ocasu, které byly pro tohoto dinosaura stejně charakteristické? U našeho středně velkého exempláře celkově vážily asi 26,5 kg, rovněž tedy neměly významný podíl na celkové hmotnosti dinosaura. A přesto, kde by asi stegosaurus bez svých nápadných ozdob dnes byl? Nejspíš by nepatřil k nejznámějším a nejvíce povědomým dinosaurům všech dob.[15]

Napsáno pro weby DinosaurusBlog a Osel.

---------

Short Summary in English: Specific gravity of non-avian dinosaurs and other extant and extinct animals is analyzed in the new study. The density, or specific gravity (SG), of organisms has numerous important implications for their life and appearance. Applying it for the mass estimates of dinosaurs greatly increases the precision of estimates.

Odkazy:

http://gspauldino.com/

https://press.princeton.edu/our-authors/larramendi-asier

https://en.wikipedia.org/wiki/Dinosaur_size

https://en.wikipedia.org/wiki/Physiology_of_dinosaurs

https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104endo.html

[1] Larramendi, A.; Paul, G. S.; Hsu, S.-y. (2020). A Review and Reappraisal of the Specific Gravities of Present and Past Multicellular Organisms, with an Emphasis on Tetrapods. The Anatomical Record. doi: https://doi.org/10.1002/ar.24574

[2] Molina-Pérez & Larramendi (2016). Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Larousse. Barcelona, Spain. ; Molina-Perez & Larramendi (2020). Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs. New Jersey: Princeton University Press.

[3] Zanne, A. E.; Lopez-Gonzalez, G.; Coomes, D. A.; Ilic, J.; Jansen, S.; Lewis, S. L.; et al. (2009). Global wood density database. Dryad Identifier. 235: 33.

[4] Allen, V.; Paxton, H.; Hutchinson, J. R. (2009). Variation in center of mass estimates for extant sauropsids and its importance for reconstructing inertial properties of extinct archosaurs. The Anatomical Record Advances in Integrative anatomy and Evolutionary Biology. 292: 1442-1461.

[5] Larramendi, A. (2016). Shoulder height, body mass, and shape of proboscideans. Acta Palaeontologica Polonica. 61(3): 537-574.

[6] Hamershock, D. W.; Seamans, T. W.; Bernhard, G. E. (1995). Determination of body density for twelve bird species. Ibis. 137 (3): 424-428.

[7] Paul, G. S. (1997). Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs. (PDF) In: Wolberg, D., Stump, E., Rosenberg, G. (Eds.), Dinofest International. Symposium Proceedings, Philadelphia Academy of Sciences, Philadelphia: 129-154.

[8] Ibrahim, N.; Maganuco, S.; Dal Sasso, C.; et al. (2020). Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur. Nature. doi: https://doi.org/10.1038/s41586-020-2190-3

[9] Paul, G. S. (2019). Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals (PDF). Annals of the Carnegie Museum. 85 (4): 335–358. doi: 10.2992/007.085.0403

[10] Wedel, M. J. (2005). Postcranial skeletal pneumaticity in sauropods and its implications for mass estimates. – In: J. A. Wilson & K. Curry-Rogers (Eds). The Sauropods: Evolution and Paleobiology; Berkeley CA (University of California Press): 201-228.

[11] Henderson, D. M. (2013). Sauropod Necks: Are They Really for Heat Loss? PLoS ONE. 8(10): e77108.

[12] Paul, G. S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: John Hopkins University Press.

[13] Bennett, S. C. (2001). The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Palaeontographica A. 260: 1-112.

[14] Prange, H. D.; Anderson, J. F.; Rahn H. (1979). Scaling of skeletal mass to body mass in birds and mammals. The American Naturalist. 113: 103-122.

[15] Fastovsky D. E.; Weishampel D. B. (2005). Stegosauria: Hot Plates. In Fastovsky, D. E.; Weishampel, D. B. (eds.). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd ed.). Cambridge University Press. pp. 107–30. ISBN 978-0-521-81172-9.