Replika lebky alosaura v Zoologické zahradě Zlín (expozice „Rostliny éry dinosaurů„), která byla částečnou inspirací pro tento článek. Alosaurus patří již od konce 19. století k nejlépe známým a nejoblíbenějším teropodním dinosaurům, i když stejně jako všichni ostatní stojí ve stínu slavného „T. rexe“. Kredit: Vlastní snímek autora, 14. 8. 2019

Nedávná návštěva zlínské zoologické zahrady a její expozice „Rostliny éry dinosaurů“ mi vnukla nápad na další téma článku. Jedním z tamních exponátů je i replika lebky alosaura, tedy nejslavnějšího jurského teropoda vůbec. Protože jsem o tomto intenzivně studovaném rodu dravého dinosaura ještě nepojednal obecně (nýbrž pouze v podobě článku o nalezišti Cleveland-Lloyd, jeho stravovacích návycích nebo soubojích se stegosaurem), rád bych tento nedostatek právě nyní napravil. Allosaurus fragilis je po extrémně proslulém tyranosaurovi (jemuž zde byl naopak věnován již velmi obsáhlý prostor) nejspíš nejslavnějším druhohorním teropodem. První identifikovatelnou zkamenělinu tohoto dinosaura získal v roce 1869 geolog Ferdinand Vandiveer Hayden od místních sběratelů nedaleko dnešního městečka Granby v Coloradu. Jednalo se o fragment ocasního obratle, který paleontolog Joseph Leidy o rok později popsal pod jménem Poicilopleuron (správně Poekilopleuron) valens[1], v roce 1873 mu ale po dalším uvážení přidělil vlastní rodové jméno Antrodemus[2]. Druh Allosaurus fragilis oficiálně popsal jeden z protagonistů „Válek o kosti“ Othniel Charles Marsh v roce 1877, a to na základě fragmentárně zachovalých obratlů, žebra, zubu, prstního článku a části kosti pažní.[3] Tento fosilní materiál, označený jako YPM 1930, byl objeven v sedimentech morrisonského souvrství v lokalitě Garden Park, nedaleko Cañon City v Coloradu. Další historie objevů je již poměrně komplikovaná, což dokazuje i stanovování dalších, dnes již neplatných rodových jmen pro fosilní materiál alosaura, kterými jsou například Creosaurus, Labrosaurus nebo Epanterias. Velkým průlomem byl již zmíněný objev naleziště Cleveland-Lloyd v roce 1927, odkud byly později vykopány desítky jedinců alosaurů v různých věkových stadiích. Celkem zde bylo dodnes objeveno asi 46 exemplářů alosaura (více než polovina všech dosud objevených dinosaurů na nalezišti), přičemž nejmenší z nich představovaly mláďata o délce pod 1 metr a největší odrostlé obry o délce kolem 12 metrů.[4]

Moderní rekonstrukce přibližného vzezření druhu Allosaurus fragilis. Na první pohled zaujmou relativně silné a dlouhé přední končetiny s mohutnými drápy i výrazné zašpičatělé rohy nad očima. Alosaurus bývá někdy označován za „tygra doby jurské“, což tento obrázek vcelku výmluvně dokládá. Kredit: Fred Wierum, Wikipedie (CC BY-SA 4.0)

Objevy v posledních zhruba třiceti letech výrazně doplnily naše povědomí o jednom z nejznámějších jurských dinosaurů. Jako u všech ostatních fosilních objevů, také při výzkumu alosaura byly uplatněny moderní technologie výzkumu, například počítačová tomografie, mikroskopický výzkum fosilií i mnohem výkonnější zpracování dat. Pomohly také významné objevy skvěle zachovaných jedinců, jako je „Big Al“ (MOR 693), objevený v roce 1991 a kompletní z 95 %. Výzkum kostry tohoto dinosaura ukázal na množství zranění a jiných patologií, které upřesnily naši představu o způsobu života a paleoekologii alosaurů.[5] V roce 1999 byl fosilní materiál přisouzený rodu Allosaurus objeven také v Evropě, konkrétně v portugalském souvrství Lourinhã.[6] V roce 2006 byl odtud formálně popsán nový druh alosaura, pojmenovaný příznačně Allosaurus europeus.[7] Celkově jsou rozlišovány ještě dva další pravděpodobně vědecky platné druhy, A. amplus (popsaný v roce 1879)[8] a nedávno představený A. lucasi (2014)[9]. Nejisté je zařazení teropoda z východní Afriky, popsaného v roce 1925 jako A. tendagurensis.[10] Zdá se nicméně, že geografické rozšíření a doba existence alosaura byla značná. Nejen, že jeho fosilie známe patrně ze tří kontinentů (Severní Amerika, Evropa, možná Afrika), ale některé objevy naznačují, že tento rod mohl přežít ze svrchní jury až do počátku spodní křídy (což by časové rozpětí existence tohoto teropoda zvyšovalo na víc než 10 milionů let). Konkrétně činí toto rozpětí asi 155 až 145 milionů let před současností, fosilní nálezy z Francie by jej však mohly posunout do geologického věku berrias, tedy do doby před 145 až 140 miliony let.[11] Přesto zůstává nejpočetnější zastoupení fosilií alosaurů na západě Severní Ameriky, v sedimentech souvrství Morrison. V tehdejších ekosystémech představoval jednoho z největších predátorů a soupeřil tak s méně početnými konkurenty rodů Torvosaurus, Saurophaganax, Ceratosaurus a dalšími. Je možné, že alosauři alespoň část svého života žili ve skupinách a možná dokonce lovili ve smečkách.[12]

Ačkoliv byl alosaurus velkým teropodem, ani zdaleka se hmotností neblížil o 80 milionů let mladšímu druhu Tyrannosaurus rex. Největší ověřený jedinec alosaura měřil na délku necelých deset metrů a jeho hmotnost je odhadována asi na 2 až 2,5 tuny. Oproti tomu někteří odrostlí jedinci tyranosaura vážili při délce přes 12 metrů více než 8 tun. Kredit: Steveoc 86 Marmelad; Wikipedie (CC BY-SA 2.5)

Alosauři jsou známí pro své velké rozměry, vždyť po dobu téměř tří desetiletí od svého vědeckého popisu představoval tento rod největšího známého dravého dinosaura. Oproti ještě mnohem mohutnějším tyranosaurům však byli alosauři poměrně lehce stavěni, čemuž odpovídala i jejich celková hmotnost. Zástupci nejlépe prozkoumaného druhu A. fragilis dosahovali průměrné délky 8,5 metru[13], největší zdokumentovaný jedinec pak 9,7 metru. Odhadovaná hmotnost tohoto exempláře činí 2300 kilogramů[14], podle většiny dalších odhadů však dosahovali dospělci druhu A. fragilis hmotností spíše jen v rozmezí 700 až 1500 kilogramů[15]. Pro slavného jedince „Velkého Ala“, který představoval subadultní exemplář o zhruba 87 % dospělé velikosti, byla nicméně odhadnuta vyšší hmotnost 1400 až 2000 kg.[16] Jsou známé také podstatně větší exempláře alosaurů, u kterých velikost jednotlivých kosterních částí nasvědčuje délce v rozmezí 10 až 13 metrů. Některé z nich jsou považovány za zástupce již zmíněného rodu Saurophaganax nebo dokonce pochybného rodu Epanterias.[17] Jisté je, že v průměru byli alosauři o trochu menší než torvosauři nebo saurofaganaxové a naopak o trochu větší než ceratosauři. Výzkum růstových trendů alosaurů ukazuje, že se obvykle dožívali věku v rozmezí 22 až 28 let a největší nárůst hmotnosti prodělávali asi v 15 letech věku – ten činil kolem 150 kg ročně.[18] Lebka byla u dospělců dlouhá necelý 1 metr, například u jistého jedince o délce 7,9 metru měřila na délku 84,5 cm.[19] Biomechanická analýza ukázala, že síla čelistního stisku alosaurů mohla činit až kolem 8700 newtonů (což je mimochodem mnohem méně než u druhu T. rex), lebka ale vydržela i vertikální tlak o síle 55 500 newtonů proti zubům v čelisti.[20] Zajímavá hypotéza o využívání horní čelisti jako mačety při útoku není zatím prokázaná.[21] Alosauři zřejmě dokázali rychle běhat, jak dokazují i různé vědecky podložené odhady, jejichž výsledky se pohybují v rozmezí 30 až úctyhodných 55 km/h.[22] Tito dravci byli nejspíše obávanými a efektivními predátory, kteří jsou právem považováni za jakési „tygry doby jurské“.

Napsáno pro DinosaurusBlog a Osel.cz

Short Summary in English: Allosaurus was a genus of large carnivorous theropod dinosaur that lived about 155 to 145 million years ago during the late Jurassic period in what is now North America, Europe and perhaps also Eastern Africa. It was probably up to 12 or even 13 meters long (in large adult individuals), which makes it one of the largest Jurassic theropods known to science.

Odkazy:

https://en.wikipedia.org/wiki/Allosaurus

http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=38590

http://www.dinochecker.com/dinosaurs/ALLOSAURUS

http://dinodata.de/animals/dinosaurs/pages_a/allosaurus.php

http://www.prehistoric-wildlife.com/species/a/allosaurus.html

[1] Leidy, Joseph (1870). „Remarks on Poicilopleuron valens, Clidastes intermedius, Leiodon proriger, Baptemys wyomingensis, and Emys stevensonianus„. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 22: 3–4.

[2] Leidy, Joseph (1873). „Contribution to the extinct vertebrate fauna of the western territories“. Report of the U.S. Geological Survey of the Territories I: 14–358.

[3] Marsh, Othniel Charles (1877). „Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation“. American Journal of Science and Arts. 14 (84): 514–516. doi: 10.2475/ajs.s3-14.84.514

[4] Loewen, Mark A.; et al. (2003). „Morphology, taxonomy, and stratigraphy of Allosaurus from the Upper Jurassic Morrison Formation“. Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (3): 72A. doi: 10.1080/02724634.2003.10010538

[5] Hanna, Rebecca R. (2002). „Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry Collection“. Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (1): 76–90. doi: 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2

[6] Pérez-Moreno, B. P.; et al. (1999). „On the presence of Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: First evidence of an intercontinental dinosaur species“ (PDF). Journal of the Geological Society. 156(3): 449–452. doi: 10.1144/gsjgs.156.3.0449

[7] Mateus, O., Walen A. and Antunes M. T. (2006). „The large theropod fauna of the Lourinhã Formation (Portugal) and its similarity to the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus„. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 36: 123–129.

[8] Galton, Peter M.; Carpenter, Kenneth; Dalman, Sebastian G. (2015). „The holotype pes of the Morrison dinosaur Camptonotus amplus Marsh, 1879 (Upper Jurassic, western USA) – is it Camptosaurus, Sauropoda or Allosaurus?“. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen.275 (3): 317–335. doi: 10.1127/njgpa/2015/0467

[9] Dalman, Sebastian G. (2014). „Osteology of a large allosauroid theropod from the Upper Jurassic (Tithonian) Morrison Formation of Colorado, USA“. Volumina Jurassica. 12 (2): 159–180. doi: 10.5604/17313708.1130141

[10] Janensch, Werner (1925). „Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas“. Palaeontographica. 1 (Suppl. 7): 1–99.

[11] Mojon, P.-O. (2001). Dinosauriens éocretacés des facies purbeckiens (Berriasien inférieur) du Jura méridional (S.-E. de la France) [Early Cretaceous dinosaurs from the Purbeck facies (lower Berriasian) of the southern Jura (SE France)]. Archives des Sciences Genève 54(1): 1-5.

[12] Currie, Philip J. (1999). „Theropods“. In Farlow, James; Brett-Surman, M. K. (eds.). The Complete Dinosaur. Indiana: Indiana University Press. p. 228. ISBN 978-0-253-21313-6.

[13] Glut, Donald F. (1997). „Allosaurus„. Dinosaurs: The Encyclopedia.Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 105–117. ISBN 978-0-89950-917-4.

[14] Viz odkaz http://dml.cmnh.org/2003Jul/msg00355.html

[15] Foster, John (2007). „Allosaurus fragilis„. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. pp. 170–176. ISBN 978-0-253-34870-8.

[16] Bates, Karl T.; et al. (2009). „How big was ‚Big Al‘? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for Allosaurus(Dinosauria:Theropoda)“. Palaeontologia Electronica. 12 (3).

[17] Madsen, James H., Jr. (1993) [1976]. Allosaurus fragilis: A Revised Osteology. Utah Geological Survey Bulletin 109 (2nd ed.). Salt Lake City: Utah Geological Survey.

[18] Bybee, Paul J.; Lee, A. H.; Lamm, E. T. (2006). „Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs“. Journal of Morphology. 267 (3): 347–359. doi: 10.1002/jmor.10406

[19] Paul, Gregory S. (1988). „Genus Allosaurus„. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. pp. 307–313. ISBN 978-0-671-61946-6.

[20] Rayfield, Emily J.; et al. (2001). „Cranial design and function in a large theropod dinosaur“. Nature. 409 (6823): 1033–1037. doi: 10.1038/35059070

[21] Snively, Eric; et al. (2013). „Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)“. Palaeontologia Electronica. 16 (2). doi: 10.26879/338

[22] Christiansen, Per (1998). „Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential“. Gaia. 15: 241–255. ISSN 0871-5424