Srovnání stavby lebky a čelistního aparátu tyranosauridů (T. rex; vlevo) a alosauroidů (A. fragilis; vpravo) dokládá, jak výrazný je trend k mohutnění těchto partií právě u pozdně křídových tyranosauridů. U druhu Tyrannosaurus rex pak dosáhl tento trend svého vrcholu. Kredit: ScottRobertAnselmo, Wikipedie (CC BY-SA 3.0)

V několika nedávných příspěvcích jsem dokončil představování jednotlivých zástupců čeledi Tyrannosauridae, vědecky popsaných k tomuto datu. Nyní nadešel čas, aby byla pojednána tato čeleď jako celek. O tyranosauroidech již byla řeč, konkrétní čeleď tyranosauridů byla ale zmíněna zatím jen krátce. Co tedy můžeme obecně říci o této velmi dobře prostudované skupině dravých teropodních dinosaurů z období pozdní křídy? Na rozdíl od vývojově primitivnějších zástupců nadčeledi Tyrannosauroidea již šlo téměř ve všech případech o obří druhy s tělesnou hmotností kolem 700 kilogramů a vyšší. Pokud si odmyslíme kontroverzní druhy Raptorex kriegsteini a Nanotyrannus lancensis, pak nejmenší známý zástupce tyranosauridů Alioramus remotus (resp. druh A. altai) měřil na délku nejméně 6 metrů, přičemž šlo nejspíš o ještě plně nedorostlý exemplář.[1] Největší zástupci, kterými jsou východoasijské druhy Zhuchengtyrannus magnus a Tarbosaurus bataar a severoamerický druh Tyrannosaurus rex, dosahovali celkové tělesné délky přes 11 metrů a hmotnosti nad 5000 kilogramů. Extrémně velký exemplář FMNH PR 2081 („Sue“) měří dokonce 12,3 metru na délku[2] a jeho živá hmotnost zřejmě přesáhla 6400 (možná ale i 9000) kilogramů.[3] To už činí z tyranosauridů jedny z největších známých teropodů a tedy i nejmohutnějších suchozemských predátorů vůbec. Jedinými velikostními konkurenty jim kromě jiných velkých teropodů byli obří krokodylomorfové z období druhohor a kenozoika.

Velikostní srovnání různých druhů tyranosauridů v porovnání s dospělým člověkem o výšce 183 cm. Červená silueta patří druhu T. rex (exemplář „Sue“ o délce 12,3 metru), ostatní zástupci čeledi jsou již o poznání menší. Další rody zleva doprava: Tarbosaurus, Albertosaurus, Daspletosaurus a Gorgosaurus. Kredit: Philcha, Wikipedie (CC BY-SA 3.0)

Tyranosauridi („tyranští ještěři“) měli několik zásadních anatomických znaků společných. Ve všech případech se jednalo o relativně lehce stavěné a proporcionálně „dlouhonohé“ teropody s velkou a masivní lebkou a poměrně malými a krátkými předními končetinami (do extrému byl tento trend doveden u tarbosaura, jehož pažní kost byla zhruba čtyřikrát kratší než jeho stehenní kost). Přední končetiny nesly u tyranosauridů pouze dva funkční prsty. V čelistech byly vesměs robustní a relativně velké zuby, sloužící u větších druhů i k drcení kostí.[4] Na rozdíl od dříve žijících evolučně primitivnějších tyranosauroidů byli tyranosauridi obvykle již dominantními predátory ve svých ekosystémech, ačkoliv v některých případech si vzájemně konkurovali (například gorgosaurus a daspletosaurus nebo tarbosaurus a podstatně menší alioramus). K dispozici dnes máme relativně úplné a dobře zachované fosilní pozůstatky tyranosauridů, v některých případech jde dokonce o bezmála kompletní kostry a unikátní měkké tkáně. Například jeden exemplář gorgosaura je bezmála kompletní kostrou, zachovanou i se všemi 37 ocasními obratli. Objev tzv. měkkých tkání je zase dlouhodobě spojován přímo s druhem T. rex, zejména v případě tyranosauří samice, známé jako „B-Rex“ (katalogové označení MOR 1125). U tohoto menšího exempláře z východní Montany byly údajně zjištěny stopy po původních bílkovinách a struktuře cévního systému stehenní kosti.[5]

Fosilní zuby, popsané roku 1856 Josephem Leidym jako „Deinodon horridus„. Byly objeveny na území současné Montany a ve skutečnosti patřily zřejmě druhu Gorgosaurus libratus. Jde zřejmě o nejstarší prokazatelně objevené fosilie tyranosauridů. Kredit: Joseph Leidy, Wikipedie (volné dílo).

Obří lebka tyranosauridů byla velmi robustně stavěná, a i když celkově delší lebky známe u spinosauridů (až 175 cm) a u karcharodontosauridů (kolem 160 cm), nejrobustnější je nepochybně lebka pozdních tyranosauridů. U druhu Daspletosaurus torosus měřila největší objevená lebka na délku asi 105 cm, u druhu Tarbosaurus bataar již kolem 135 cm (podobně velkou lebku měl nejspíš i rod Zhuchengtyrannus) a u druhu Tyrannosaurus rex zhruba 145 cm.[6] Kolem metru na délku měřila pak i lebka gorgosaura, albertosaura a bistahieversora. U samotného tyranosaura se hmotnost jeho hlavy odhaduje asi na 500 až 600 kilogramů. Četné srůsti kostí v přední části lebky tyranosauridů zvýšily její odolnost proti mechanickému tlaku při zákusech do těla kořisti a výsledkem je jeden z nejsilnějších čelistních stisků v celé živočišné říši (u druhu T. rex jde o hodnoty až kolem 57 000 newtonů).[7] Množstvím zubů v dospělosti se od sebe jednotlivé rody lišily, počet kolísal od zhruba 54 až 60 u druhu T. rex po 76 až 78 u druhu Alioramus remotus.[8] Zuby prvně jmenovaného obra byly zároveň jedny z největších mezi suchozemskými živočichy – i s kořeny mohly měřit na délku asi 28 až 30,5 centimetru.[9] Kosti nártu (metatarzály) byly u tyranosauridů pevně srostlé v útvar zvaný arktometatarzus. Přítomnost tohoto anatomického kosterního znaku svědčí o relativně rychlém pohybu tyranosauridů a o schopnosti vyvinout vysokou rychlost běhu u většiny druhů.

Rekonstrukce možného vzezření „trpasličího“ tyranosaurida druhu Nanuqsaurus hoglundi, vědecky popsaného roku 2014. Tento menší aljašský druh zřejmě obýval chladné oblasti a musel být tedy těmto ztíženým klimatickým podmínkám přizpůsoben. Kredit: Nobu Tamura, Wikipedie (CC BY-SA 4.0)

Jak už bylo na blogu vícekrát zmíněno, první objevy tyranosauridů byly učiněny na západě Spojených států amerických již v polovině 19. století. První takovou fosilií byly nepochybně zuby z území dnešní Montany, které dostaly roku 1856 pojmenování Deinodon horridus (doslova „strašný, děsivý zub“). Pocházejí ze souvrství Judith River a byly pojmenovány tehdejší americkou kapacitou na fosilní obratlovce, Josephem Leidym. Ve skutečnosti zřejmě fosilie patřily druhu Gorgosaurus libratus. První kompletnější fosilie tyranosauridů byly objeveny v o trochu severněji ležící kanadské Albertě a byly zkoumány již v 70. letech 19. století Edwardem D. Copem. Dnes víme, že tyto nádherné exempláře ze souvrství Horseshoe Canyon patřily druhu Albertosaurus sarcophagus.[10] Již zmíněný Cope popsal roku 1892 fragmenty kostry obřího tyranosaurida jako Manospondylus gigas, až mnohem později se přitom ukázalo, že paleontolog dal vlastně první jméno proslulému tyranosaurovi (dnes se ovšem, jak dobře víme, nepoužívá).[11] Právě Tyrannosaurus rex se stal nejslavnějším zástupcem celé čeledi, spolu s albertosaurem byl popsán Henrym F. Osbornem v roce 1905.[12] O jeho objevu v sedimentech souvrství Hell Creek v pustinách Montany roku 1902 už byla na blogu také řeč. V průběhu 20. století pak byly objevovány další druhy a nové exempláře již známých druhů, za zmínku stojí nepochybně i mongolský obr Tarbosaurus bataar, popsaný roku 1955 nebo Alioramus remotus ze stejné oblasti, jehož fosilie byly formálně popsány roku 1976. Další nové rody byly popsány až v tomto tisíciletí, ať už jde o amerického bistahieversora (2010) a teratofonea (2011), čínského zhuchengtyrana (2011), amerického lythronaxe (2013), čínského qianzhousaura (2014) nebo aljašského nanuqsaura (2014).

Zeměpisné rozšíření tyranosauridů zobrazují modré body na mapě světa (současné rozložení kontinentů). Na první pohled je zřejmé, že šlo o skupinu značně rozšířenou, ovšem zatím známou pouze ze Severní Ameriky a střední/východní Asie. Na kontinentech někdejší Gondwany se zřejmě tato skupina vyskytovala jen velmi vzácně, pokud vůbec. Kredit: Sheep81, Wikipedie (volné dílo).

Z již uvedeného vyplývá, že tyranosauridi byli rozšířeni po velké části severní polokoule, na pevninách Gondwany ale jejich prokazatelné objevy zatím učiněny nebyly. Známe je tak pouze z území čtyř států, USA (Aljaška i většina západních států od Montany po Nové Mexiko), Kanady (provincie Alberta, Saskatchewan i Britská Kolumbie), Mongolska a Číny. Zatím nejisté jsou nálezy z Mexika a některých dosud nezmíněných asijských států, včetně Japonska. Kostry tyranosauridů dnes nicméně najdeme vystavené v trvalých expozicích prakticky po celém světě. Podle současných poznatků tyranosauridi velmi rychle rostli (T. rex přibýval na váze až 600 kilogramů ročně)[13], byli pravděpodobně endotermní a na některých částech těla snad mohli být opeření. U albertosaura a daspletosaura nacházíme možné doklady pro život v malých loveckých smečkách, ty ale dosud nejsou jednoznačně přijímány vědeckou veřejností.[14] Tyranosauridi zřejmě dospívali na poměry dinosaurů relativně pozdě, asi mezi 15. a 20. rokem věku, obvykle se pak nedožívali ani 30 let (nejstarší známý jedinec je zatím „Sue“ s odhadovaným věkem v době smrti přibližně 28 let).[15] Prokazatelné je agresivní vnitrodruhové chování některých tyranosauridů, které ale bylo zřejmě obecně rozšířené (kromě teritoriálních soubojů i tvrdých zápasů o potravu nebo přístup k samicím mohlo jít také o projevy kanibalismu).[16] Mozek tyranosauridů byl v průměru větší než u většiny ostatních dinosaurů, velmi dobře měli vyvinutý zejména čich a nejspíš i zrak. U tyranosaura se dokonce vyskytuje i schopnost stereoskopického vidění, a to díky rozšíření báze lebky.

Fosilie tyranosauridů jsou také cenným artiklem na černém trhu s dinosauřími zkamenělinami. Zde část lebky mongolského tarbosaura, propašovaná do Spojených států a roku 2013 při slavnostním ceremoniálu vrácená do země svého původu. Kredit: Michael Johnson, Wikipedie (volné dílo)

Tyranosauridi zřejmě upřednostňovali kořist v podobě mláďat i dospělců kachnozobých (hadrosauridních) dinosaurů, rohatých (ceratopsidních) dinosaurů a případně snad i jinou dostupnou potravu (kromě nedinosauřích obratlovců malé ornitopody, jiné teropody, pachycefalosaury apod.). Stopy po zubech tyranosauridů nacházíme na fosilních kostech mnoha dinosaurů, jako jsou hadrosauridi Edmontosaurus a Saurolophus nebo třeba ceratopsid Triceratops.[17] Představa, že dospělý Tyrannosaurus rex nebyl schopen lovit živou kořist a živil se pouze mršinami, je již dávno překonána. To samé pak nejspíš platí prakticky pro všechny ostatní tyranosauridy.[18] Časově je můžeme zařadit do posledních asi 15 milionů let křídy, tedy do období před 81 až 66 miliony let. Je ale docela možné, že postupem doby najdeme fosilní pozůstatky ještě starších zástupců této čeledi. Nejstarším dnes známým zástupcem tyranosauridů byl Lythronax argestes z Utahu, jehož geologické stáří činí asi 80,6 – 79,9 milionu let[19], následovaný rody Teratophoneus a Daspletosaurus, které se poprvé objevují asi před 77 miliony let. Posledními známými rody byli naopak „trpasličí“ Nanuqsaurus, žijící asi před 69 miliony let, a konečně i samotný Tyrannosaurus, jehož rozpětí existence klademe na 68 až 66 milionů let.[20] Tyranosauři tak patřili k vůbec posledním druhohorním neptačím dinosaurům, kteří vyhynuli až na samotném konci křídy v průběhu katastrofy K-Pg. Dnes si při vyslovení slova „tyranosaurid“ drtivá většina lidí vybaví právě jejího nejslavnějšího, největšího a posledního zástupce – tato čeleď byla ale mnohem rozmanitější i významnější a zaslouží si tak podstatně detailnější pohled…

Aktualizace: Pouhé dva týdny po publikování tohoto článku bylo oznámeno, že byl vědecky popsán nový druh tohoto rodu, Daspletosaurus horneri. Tento tyranosaurid žil na území současné Montany (souvrství Two Medicine) v době před asi 75,2 až 74,4 miliony let a byl zřejmě přímým vývojovým potomkem druhu D. torosus.

Psáno pro Dinosaurusblog a osel.cz

Short English Summary: Tyrannosaurids were family of coelurosaurian theropod dinosaurs living near the end of the Cretaceous period, about 81 to 66 million years ago, on what is now western North America and central/eastern Asia. They descended from smaller ancestors but were mostly very large and dominant predators themselves.

Odkazy:

http://en.wikipedia.org/wiki/Tyrannosauridae

http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=38606

http://www.dinochecker.com/dinosaurfaqs/what-is-tyrannosauridae

http://www.prehistoric-wildlife.com/species/t/tyrannosaurus.html

[1] Kurzanov, Sergei M. „A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia“. The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions (rusky). 3: 93–104.

[2] Hutchinson, John R.; Bates, Karl T.; Molnar, Julia; Allen, Vivian; Makovicky, Peter J.; Claessens, Leon (2011). „A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth“. PLoS ONE. 6 (10): e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037

[3] Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). „My theropod is bigger than yours…or not: estimating body size from skull length in theropods“. Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2

[4] Holtz, Thomas R. (2004). „Tyrannosauroidea“. In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 111–136. ISBN 0-520-24209-2.

[5] Schweitzer, M. H.; Wittmeyer, J. L.; Horner, J. R.; Toporski, J. B. (2005). „Soft Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex„. Science. 307 (5717): 1952–1955. doi:10.1126/science.1108397

[6] http://theropod1.deviantart.com/art/T-rex-the-most-iconic-skull-ever-368410760

[7] Bates, K. T. & Falkingham P. L. (2012). Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics. Biological Letters. doi:10.1098/rsbl.2012.0056

[8] Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; Sabath, Karol. (2003). „Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny“. Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234.

[9]http://web.archive.org/web/20070929090231/http://www.fieldmuseum.org/SUE/about_vital.asp

[10] Carpenter, Ken. (1992). „Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America“. In Mateer, Niall J.; Chen Peiji. Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. Beijing: China Ocean Press. pp. 250–268.

[11] Breithaupt, B.H.; Southwell, E.H.; Matthews, N.A. (18 October 2005). „In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus rex in the West“. Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting. 37. Geological Society of America. p. 406.

[12] Osborn, H. F. (1905). „Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs“. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464

[13] Erickson, Gregory M., G. M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). „Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs“. Nature. 430 (7001): 772–775. doi:10.1038/nature02699

[14] Currie, Philip J.; Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (2005). „An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA)“. In Carpenter, Kenneth. The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4.

[15] Ibidem

[16] Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (1998). „Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence“. Gaia. 15: 167–184.

[17] Jacobsen, A.R. 2001. Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace. p. 58-63. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.

[18] Erickson G. M.; Olson K. H. (1996). „Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications“. Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (1): 175–178. doi:10.1080/02724634.1996.10011297

[19] Loewen, M. A.; Irmis, R. B.; Sertich, J. J. W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). Evans, David C., ed. „Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans“. PLoS ONE. 8 (11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420

[20] Hicks, J. F.; Johnson, K. R.; Obradovich, J. D.; Tauxe, L.; Clark, D. (2002). „Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary“. Geological Society of America Special Papers.361: 35–55. doi:10.1130/0-8137-2361-2.35. ISBN 0-8137-2361-2.